一作解读| 中国农大小麦研究中心揭示小麦驯化和多倍化过程中基因可变剪接的变异规律
近日，Plant Physiology在线发表了中国农业大学小麦研究中心题为“Changes in Alternative Splicing in Response to Domestication and Polyploidization in Wheat”的研究论文。该论文揭示了小麦驯化以及多倍化过程中基因可变剪接的规律。
基因可变剪接广泛存在于真核生物中，主要有外显子跳跃、内含子保留、可变3’端，可变5’端等形式，是调节转录组复杂性和蛋白质组多样性的重要机制。小麦作为典型的异源六倍体，经历了两次杂交加倍而形成，具有复杂的基因组结构，已成为研究驯化和多倍化过程中基因组变异和基因表达变化的模式植物之一，但是其过程中基因可变剪接变化规律尚不清楚。
本研究利用野生一粒小麦，栽培一粒小麦，野生二粒小麦、栽培二粒小麦，六倍体小麦，以及合成小麦及其亲本的叶片和根为材料，利用高通量转录组测序，报道了约22.1%的表达基因发生可变剪接，并且主要以内含子保留形式为主（64%）。内含子保留形式中被保留的内含子比普通内含子短，GC含量更高；外显子跳跃形式中被跳跃的外显子也比普通外显子长度短，且GC含量更低。
通过比较二倍体小麦和四倍体小麦驯化前后的可变剪接基因的数目和种类，结果表明小麦驯化后可变剪接基因数目明显减少。进一步分析发现，在一粒小麦驯化过程中，218个基因的可变剪接形式在表达量上发生了变化，75个基因的可变剪接形式发生了变化；在二粒小麦驯化过程中，325个基因的可变剪接形式在表达量上发生了变化，94个基因的可变剪接形式发生了变化。上述结果通过实验在不同材料中进行了验证。另外我们比较了一粒小麦和二粒小麦中共同响应驯化过程的可变剪接基因，发现它们主要富集与“nucleic acid binding”功能类别中。
此外，我们利用合成六倍体小麦及其亲本，对小麦多倍化中可变剪接基因的变化规律进行了研究，发现多倍化以后，可变剪接基因的数目明显下降，但是A、B、D三个亚组的变化幅度不同，分别降低了15.7%, 13.5% 和2.4%，三个亚组中响应多倍化的可变剪接基因的功能类别也有差异，并且约87%的六倍体小麦的部分同源基因可变剪接发生了分化，上述结果在不同材料中得到了验证。另外，我们利用XX329和TAA10为材料（两者之间只有D亚组不同），分析了亚组互作对基因可变剪接的影响，结果显示D亚组替换后，能够明显影响A和B亚组的基因可变剪接的发生。
该研究为小麦驯化中基因可变剪接发挥的作用提供新的见解，并为多倍化过程中可变剪接的function-sharing模型的提供新的证据。
中国农业大学小麦研究中心辛明明教授为通讯作者，中国农业大学农学院博士生余阔海、博士生冯曼和博士后杨光辉共同第一作者。中国农业大学研究中心孙其信教授、倪中福教授、彭惠茹教授、姚颖垠教授、胡兆荣副教授、郭伟龙副教授和英属哥伦比亚大学Keith Adams教授也对该工作进行了指导和帮助。特别感谢东北师范大学刘宝教授，中国农业大学解超杰教授，四川农业大学祁鹏飞教授和华中农业大学陈伟教授提供小麦材料。本研究得到了国家自然基金重大项目的支持（31991210 和 91935304）。
一作心声：从2013年小麦A基因组和D基因组祖先种基因组草图的发布，到2017年首个高质量六倍体小麦参考基因组的释放，再到即将公布的小麦10 genome项目，小麦基因组学和生物信息学研究不断取得新进展，让我们有机会完成以前只能在动物或者模式植物中看到的研究。特别是近两年，重要基因克隆、分子通路解析、群体遗传学和小麦数据库的优秀研究成果层出不穷。本课题设计之初也是信心满满，但是到了实际操作的时候遇到了各种各样的新问题，一度想要放弃，还好在老师和同学的帮助下理清思路，有舍有得。与此同时，我从小麦研究联盟公众号也汲取到很多营养。它从最初的生信交流群，逐渐发展成为涵盖小麦各领域的知识分享平台，成为目前主要作物里影响力最大的公众号，体现出小麦人的团结奋进、不屈不挠，最后祝愿小麦研究联盟公众号越办越好。