百岁兰能活一百岁?错,其实能活两千岁!

1859年,奥地利植物学家弗里德里希·韦尔威奇(Frederich Welwitsch)在非洲安哥拉的尼格罗角(Cape Negro),发现了一种古怪的植物:它如章鱼般盘踞在沙地上,低矮却有木栓皮的主干,已经很老了的样子。韦尔威奇虽然不懂它是什么,却大受震撼。次年,伦敦林奈学会的植物学家们在描述这个新物种时,顺理成章地用了“韦尔威奇的神奇植物Welwitschia mirabilis这个名字,它就是百岁兰。

百岁兰和它荒凉的生活环境,出自The natural history of plants, their forms, growth, reproduction, and distribution | Wikimedia Commons

沙漠里的“无头树”

野生的百岁兰只出现在安哥拉和纳米比亚沿岸的纳米布沙漠(Namib Desert)地带,它们是极长寿而且生长缓慢的植物。到底有几百岁呢?研究者用碳14定年法测了两株相对较小的,发现它们大概是500~600岁,推测更大的植株可能有2000~3000岁

1884年和2016年,分别在纳米比亚的同一地点和角度拍摄的两张照片。| Observatory Welwitschia Vlakte (A09)

让人SAN值狂掉的事实是:百岁兰只有终生不停生长的两片叶子,叶子基部有不断分裂新细胞的分生组织,生长过程中被各种外力撕破,才裂开成野外这张牙舞爪的鬼样子(想象一下过切面机的面条),而随着最长可活十年的细胞凋亡,叶尖就会枯萎,干巴巴地挂在那里。

中科院北京植物园里的这株百岁兰看着就显年轻(没准比你岁数大……),谁小时候还不是个双马尾了?| 紫鹬

过去大家认为百岁兰的叶子是两片一直保持幼态的子叶,后来人工栽培和解剖研究才推翻了子叶假说,转而认为这是由于顶端分生组织没有机会发育,而一直保持活跃的侧芽。好嘛,从天山童姥变成了无头学姐。

有人在1985到1998年间测量了百岁兰的生长情况,发现叶子平均每天生长0.37毫米,生长率主要随空气湿度、降水而变化。如果一次仲夏降雨量超过11毫米,生长率会翻三倍。

艰难度日

百岁兰白天进行光合作用,看似是“作死”行为,纳米布沙漠每年的降水也就是2~200毫米,宽大的叶子在沙漠里,一天就可以蒸腾一升水啊。百岁兰叶片的气孔也许可以吸收雾气凝结的水?但解剖学不支持这个假说,而且叶子生长率与距海岸的远近关系不大。可能只是大西洋上的海雾在地面凝结,然后被百岁兰的根吸收。

随着研究深入,人们发现百岁兰能把夜晚吸入的二氧化碳储备成景天酸,这样白天进行光反应就不用打开气孔了。这种多肉植物常用的节水技能——景天酸代谢(CAM)——百岁兰也有,但似乎不常用,以致过去的观察中都没发现,这就挺让人费解的。

纳米比亚荒漠中的百岁兰 | Ragnhild&Neil Crawford / Wikimedia Commons

在地下,百岁兰那简单的直根系与四种菌根(植物根与真菌共生结合)相连,并接入纳米布沙漠两种禾本科草的菌根网络。虽然没有菌根也可以生活,它们显然在有禾草和菌根的地方会长得更好,在纳米布沙漠的一些地区,百岁兰甚至成了多年生植物里的优势种。

松树的亲戚?

百岁兰究竟是哪来的怪物?它来自一个单型科单型属,可以说是“举目无亲”,但它所在的买麻藤目(Gnetales),还是开枝散叶到了世界上许多角落,比如具有药用价值的麻黄属(Ephedra)。

西藏察隅县古玉乡路边的藏麻黄(Ephedra saxatilis)和百岁兰一样是买麻藤目的植物。| 紫鹬

对比上面两种植物的生殖器官,可以推测它们沾点亲。嗯,它们早在侏罗纪时是一家。买麻藤目还有一支是买麻藤,长得更像是“正常”的藤本、灌木和小乔木的样子。果实包被着种子的被子植物占据了热带森林的绝大多数,但买麻藤只是高仿,貌似红色果实的部分,是胚珠外面的假花被发育成的假种皮,没有严格的子房结构。

不仅外表相似,买麻藤输送水分的组织不同于其它裸子植物的管胞,有类似被子植物的导管。虽然好像处处在模仿,可买麻藤目出现的时间,比今天占优势的被子植物早了一个地质年代的“纪”啊。

灌状买麻藤(Gnetum gnemon)雌株 | gbohne / Wikimedia Commons

上世纪很长一段时间,人们认定买麻藤目里演化出了被子植物的祖先。然而随着越来越多的基因被测序,大多数证据指向买麻藤目其实是松科的姐妹群:也就是说柏树和松树的亲缘关系,都没有百岁兰和松树近,而被子植物肯定不是买麻藤目的什么子孙或者姐妹。

百岁兰雌雄异株,裸子植物的雌性和雄性生殖器官分别叫大、小孢子叶球,不过这里就直接叫球花吧。百岁兰的球果还真有点松科球果的样子,尤其像冷杉,而且它的种子也有小翅膀,也是随风传播的,一株就可以散出几万枚种子。然而,它的花粉却是虫媒的。

曼谷拉玛九世皇家公园中的百岁兰雌株,难得在繁殖时见到它 | 紫鹬

纳米比亚的一月到三月,百岁兰会迎来大概8周的花期。雌雄球花在炎热时都会散出树脂香气,并且按每日节律产生作为传粉奖励的液滴。至少8种蝇类是传粉者,也许还有蜂类、蚂蚁加入。虽然花粉也可以被风吹走,但百岁兰基本上还是靠昆虫传宗接代,或许它们的祖先从三叠纪就开始和昆虫协同进化了。

赶新潮的古神

在百岁兰的身旁,恐龙兴起又灭绝,而今路过的剑羚、犀牛和斑马也会不时来啃上一两口,咀嚼远古的滋味,叶片里有人类已知陆地植物中最紧凑的叶绿体基因组。百岁兰光合作用效率很低,看似“老爷车”,但其实叶绿体中的DNA序列在快速演化,并且在自然选择的压力下保持简洁。

最近,仙湖植物园和武汉植物园的研究团队以及国际合作方,发现百岁兰的细胞核基因组,通过DNA甲基化(在DNA分子上添加大量修饰,让它保持完整却无法工作,相当于给基因贴上封条),在不改变遗传信息的条件下,维持尽可能小的能耗和不断活跃的分生组织,实现沙漠里的超长待机(各种意义上的)。

百岁兰的植物学绘图,这些解剖结构不是太典型的裸子植物,但确实又不是真的被子植物 | Walter Hood Fitch / Curtis's Botanical Magazine (1863)

在如今的气候下,被子植物把大部分裸子植物逼到了高寒和荒芜之地。可古老的买麻藤目,仿佛尝试过各种可能的旧日支配者,仍参与到新世界的纷争中去,演化从来就没有什么固定方向和高低之分。坚守在沙漠的百岁兰,波澜不惊之下暗流涌动,它们既是历史的见证,也是未来的另一种可能。

裸子植物

银杏百山祖冷杉巨柏

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