静息电位和动作电位产生的离子基础
一些关键离子在细胞内外的不均等分布及选择性的跨膜移动,是形成静息电位的基础。离子的跨膜移动主要与下列三个因素有关:
①膜内、外离子的浓度;②跨膜电势差;③对于某种离子跨膜移动的渗透系数(该系数是一个常数,代表某种离子跨膜移动的能力)。
产生静息电位的重要离子有Na+、K+和A-(存在于细胞内的带负电荷的大蛋白质分子,膜对它无通透性);其他离子,如Ca2+、Cl_、Mg2+等在大多数细胞中对静息电位没有直接贡献。
大量实验表明,当细胞外的K+浓度降低时,静息电位增大;相反,膜外K+浓度增高,则静息电位减小,而改变Na+的浓度则不影响静息电位值。神经元膜内的K+通过K+通道向外扩散并最终达到膜内外动态平衡的水平,这是形成静息电位的主要离子基础。静息状态下,Na+可以通过极少量的Na+通道内流,中和部分由K+建立的膜电位。Na+-K+泵可以将进入胞内的Na+主动泵出细胞,并将扩散至胞外的K+主动泵回胞内,这保证了在静息状态时,虽然K+和Na+的扩散时刻都在进行,但不会出现胞内K+的浓度持续下降而Na+浓度持续增加的现象。这样,在静息状态时,通过离子的被动扩散和主动泵出的活动能够使膜电位保持稳定,离子跨膜的净流动速率为零。
动作电位是短暂的、快速的膜电位变化过程,在此期间,细胞膜内外的极性发生反转,即膜电位由静息状态时的膜内为负、膜外为正转变为膜内为正、膜外为负的状态。一个动作电位的产生主要与Na+和K+两种离子的跨膜移动有关。动作电位期间的离子流动主要与两种离子通道有关:电压门控Na+通道和电压门控K+通道(细胞膜上的门控通道类型除了电压门控通道,还有化学门控通道和机械门控通道),这些通道蛋白对膜电压的变化具有高度特殊敏感性。静息电位时,所有电压门控通道均处于关闭状态。当一个刺激引起膜电位上升至-50mV的阈电位,Na+通道开放,引起Na+内流,中和了细胞内的负电荷,同时减少了胞外正电位水平;Na+进一步内流,膜电位达到0mV水平;Na+进一步内流,使得膜内电位为正、膜外为负;当电位达到峰值时,Na+通道开始关闭,K+通道开放,使Na+停止内流,K+开始外流;K+外流中和了膜外的负电荷,A-继续留在胞内,使膜内和膜外电位分别向正和负的方向发展,直至膜电位达到0mV;K+的持续外流,使膜内电位再次变负,膜外变正,再经过一些变化过程,最终使膜恢复到静息电位水平。