综述 | 2000年的生物1区文章你还会看吗？
植物细胞和多种微生物都存在共生和寄生关系。内共生形态历史久远，通过植物突变体的分析表明，内共生中的根瘤菌和丛枝菌根真菌间相互作用的有部分基因相似。然而，不同微生物细胞调节植物发育的过程还并不清楚。此外，在不同共生关系中的转运过程存在差异，表明膜结构上可能存在特定组成结构。内共生的主要特点是微生物对植物细胞壁的渗透和定殖。侵入后的微生物会先形成共生体膜（symbiosome membrane，SM）将其与细胞质分隔开。随着研究的不断深入发现内共生结构在植物生长过程中扮演着重要的角色，对于这部分的深入研究也就显得格外重要。
原名：Intracellular accommodation of microbes by plants: a common developmental program for symbiosis and disease?
期刊：Current opinion in plant biology
IF：4.659（生物1区）
发表时间：2000年
通信作者：Martin Parniske
通信作者单位：The Sainsbury Laboratory, Colney Lane, Norwich NR4 7UH, UK
1 共生体：内共生的统一特征
“共生体”最初定义是针对内共生相互作用形成的细胞区室，其中整个微生物会被宿主细胞摄取，并被宿主细胞膜完全包裹。但由于内共生间的同源性，这里也将植物细胞与真菌菌丝间形成的相似细胞区室统一定义为共生体。
在内共生期间，由植物衍生的膜包裹微生物的方式类似于动物细胞中的吞噬作用。在具有根瘤菌和AM真菌的植物内生菌中，也会发生这样的“吞噬现象”，但仅在共生期之后才会出现。研究发现大豆根瘤的类菌体周隙（peribacteroid space，PBS）中含有几种水解酶，包括蛋白酶和糖苷酶。在开始时质膜的内陷也会伴随带有与质膜相关的酶。
根据PBS和裂解细胞区室之间的相似性推测，其中拟杆菌的存活取决于其抗消化的能力。并通过其中一些突变的根瘤菌形成的拟杆菌会过早降解，而野生型拟杆菌只在根瘤衰老过程中才会被消化这一现象进一步证实。丛枝状结构存在时间较短，过后会消失进而容纳另一个微生物。这个过程可能是植物共生体生长过程中的一个有趣的现象。
图1 内共生相互作用的例子
2 植物内共生进化
2.1 植物与真菌内共生可能存在于土地定殖之前
在球囊菌目中，化石和DNA序列结果分别证实了丛枝菌根真菌共生大约已有4亿年的历史，与植物定殖土地的时间相一致。而且由于这种共生关系的具有选择性优势，绝大多数现存的陆生植物都存在这种共生关系。根据化石记录，一些最早的陆地植物也与寄生真菌形成了内共生关系，类似于现存的壶菌纲。这些古代植物与接合菌和壶菌类的相互作用非常复杂，这同时表明内共生出现的时间甚至可能比化石记录更加久远。
2.2 植物与细菌内共生的演变
细菌和植物之间的内共生现象仅限于被子植物，细菌内共生只能在根瘤和Nostoc–Gunnera共生体中检测到。最早的被子植物可追溯到白垩纪早期，由此推断最早细菌与植物的内共生演变可能比真菌晚数亿年。固氮根瘤菌的共生方式有两种分别是侵入植物细胞壁和根瘤发育。植物与革兰氏阳性弗兰克氏菌或革兰氏阴性根瘤菌共生形成根瘤。根瘤形成可能独立进化几次，因为根瘤的结构不仅在豆科植物和非豆科植物之间，而且在豆科植物之间也有不同。作者推测结瘤倾向于通过细胞壁吸收细菌，因为这种现象在实际结瘤过程中十分普遍。研究发现在豆科植物和根瘤菌共生体中，植物本身通过有丝分裂的细胞周期，削弱了预期的细胞壁感染部位。若想进一步理解共生细菌进入植物细胞分子水平的具体步骤，也可以从参与有丝分裂蛋白降植物基因ccs52以及编码产生细胞壁水解酶的基因入手。
3 内共生间的遗传共性
不同的内共生关系可能存在共同的进化起源。甚至有可能所有的植物内共生都具有共同的遗传步骤调节细胞间微生物。病理系统之间的比较揭示了吸器结构的显着差异，其中一个显着特征是有无“颈带”结构。真菌与植物内共生吸器的形态差异很大，似乎是由植物和真菌决定的。可以通过使用基因组转录组分析来比较不同内胚层组织中植物基因的表达模式，将有益于分析其基因组成中的潜在的相似性。
3.1 通过共生体膜转运营养物质
不同的共生体膜有着不同的功能，因此需要不同的特定转运体。部分叶片病原体和根瘤菌完全依赖于宿主提供其所需的营养物质。而AM真菌则将土壤养分供给植物生长，表现与根瘤菌相反则推测转运过程存在差异性。在一些内共生中，含磷酸盐分子被运往微生物，表明不同的内共生膜蛋白质组成不同。人们普遍认为根瘤菌固氮所消耗的主要能源是二羧酸盐；白粉菌属利用己糖而不是蔗糖或有机酸，AM真菌则只在植物根部吸收葡萄糖和果糖，对于营养物质的需求表现均有不同。
3.2 共生体膜的发育
内共生过程中伴随着大量膜的增殖：受侵染的根瘤细胞膜面积为2800μm2，但共生体膜面积可以达到21500μm2。共生体膜的不同“运输要求”也导致了不同内胚层的蛋白质组成差异。共生体膜的发育概念上可以分解为两个部分，一个是合成微通量膜的共同核心，另一个是确定每个系统中蛋白质组成。Pribacteroid membrane的出现可以从拟杆菌的发育中分离开，我们可以利用影响侵染线的植物突变体基因来分析共生体膜的具体合成过程。
图2 推测通过共生体膜的营养物质
内共生深深根植于真核生物，现存的大量关联不可能是由完全独立进化产生的，有可能是，内共生通过利用一些共同的核心组件发展而来，其中一些构建了基本的细胞功能。未来的研究将利用功能基因组学和遗传学来定义常见的植物功能，并系统的探索存在的差异。
2000年的展望在现今已经的到了充分的认证，技术的不断更新使研究者能够充分的了解内共生中的内在联系，明确基因的功能表达特征。作为生物学一区文章，作者撰写的文章有着严密的逻辑关系，其展望方向也在现今得到了进一步的证实，具有极强的前瞻性，对我们在以后的写论文具有一定的参考价值。
本文由殷继忠编译，殷继忠、江舜尧编辑。