科研 丨华东师范大学SBB: 干旱可以改变亚热带森林土壤团聚体和微生物群落从而加速稳定碳流失
编译：阿昊，编辑：小菌菌、江舜尧。
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亚热带森林是亚洲可观的碳（C）汇，但正面临着干旱的威胁。干旱可直接或间接影响土壤碳循环。这篇文章研究了长期干旱对土壤有机碳组成、团聚体稳定性、微生物胞外酶活性、真菌和细菌群落结构的响应。在中国东部亚热带常绿阔叶林中，经过5年的降水控制试验，土壤含水量平均下降52.6%。我们的研究结果显示，干旱导致三分之一的大团聚体流失，而微团聚体存量的比例则翻了一番。大团聚体中非水解碳（NHC）含量降低了50%以上，增加了SOC对分解的敏感性。与真菌相比，细菌对干旱更敏感。大多数受影响的类群显示出减少的趋势，而放线杆菌（通常与难降解的C有关）的丰度显著增加。干旱也增加了总过氧化物酶的活性，其通常参与难降解C的转换。这些发现揭示了干旱不仅通过大团聚体的分解和化学特性的改变而降低了SOC的稳定性，而且使微生物群落在组成和活性上都发生了改变，从而增强了难降解C的转化能力。这项研究强调了微生物介导的碳周转过程以更好地预测长期干旱下SOC储存的命运的重要性。
论文ID
原名：Drought accelerated recalcitrant carbon loss by changing soil aggregation and microbial communities in a subtropical forest
译名：干旱通过改变亚热带森林土壤团聚体和微生物群落加速了顽固性碳流失
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：5.795
发表时间：2020.7
通讯作者：邓杰
作者单位：华东师范大学
实验设计
1.实验地点
实验地点位于浙江省天童国家森林生态系统观测研究站（北纬29°52′，东经121°39′，海拔163 m）。该地区属亚热带季风气候，夏季炎热，冬季寒冷。年平均气温16.2℃，降水量1374.7 mm。土壤类型为酸性土，其质地为粘壤土，含6.8%的沙子、55.5%的淤泥和37.7%的粘土。优势种有木荷（Schima superba）、栲树（Castanopsisfargesii）、石栎（Lithocarpusglaber）。
实验平台于2013年建立，有三个地形、植被类型和土壤性质相似的区块。每个区块内有三个样地，随机分配到以下三个处理：（1）干旱处理（2）干扰控制和（3）控制。每个地块的大小为25m×25 m，地块之间的间距至少为5 m，每个地块周围设置2.5 m宽的缓冲区。为了模拟极端干旱情况，在干旱区均匀地将凹面透明聚碳酸酯板固定在离地1.5-3.5 m的高度，覆盖面积约70%。为了控制这些聚碳酸酯板产生的阴影对土壤的影响，设置了一种光干扰处理（干扰控制）。对照区保持自然状态，无干扰。在每个地块周围挖一条2米深的沟渠，并在地块周围放置聚碳酸酯隔离板，以防止降雨横向径流。
2.土壤取样
土壤取样于2018年3月进行，这是一年中相对湿润的季节。在清除垃圾和地表垃圾后，使用土壤取芯器（直径5 cm）对每个地块的表层10 cm土壤进行采样，以确保土壤核心的完整性。按照网格点采样模式，在每个地块中采集9个土样，即每个地块平均分为9个网格，每个网格中心采集一个土壤样本。完整的土芯被放在无菌塑料袋里，冰上储存，然后运到实验室。将大约500 g土壤通过筛子，然后以200–250 rpm的转速振动2分钟，生成四种粒径组分：大颗粒粒径（>2 mm，S1）、中等粒径（1–2 mm，S2）、小型粒径（0.25–1 mm，S3）和微粒径（<0.25 mm，S4）。
3.酶分析
采用Saiya-Cork等人的方法测定了纤维二糖水解酶（CBH）、β-1,4-葡萄糖苷酶（βG）、酸性磷酸酶（AP）、β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）以及多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（PER）两种氧化酶的活性。这些酶参与了土壤碳、氮、磷的循环。表1显示了六种酶的功能和使用的底物。
表1 本研究中评估的酶的概述。
结果与讨论
1.干旱对土壤呼吸和土壤理化性质的影响
与2018年相比，干旱控制地块的平均含水量下降了52%（图1a）。在取样时，实验室还采用基于干重的方法测定土壤湿度，与其他两个处理相比，干旱条件下土壤水分显著降低，与对照相比减少了19.7%（图1c）。同时，观察到长期平均土壤呼吸、异养呼吸和自养呼吸分别显著减少24.2%、24.0%和35.8%。
干旱改变了土壤的粒径分布，S1的质量比减少了32.4%，S4的质量比增加了119.0%（图2）。与对照相比，干旱条件下平均重量直径（MWD，mm）和几何平均直径（GMD，mm）分别显著降低22.7%和15.5%。在土壤团聚体粒级中，干旱对土壤化学性质的影响不显著。然而，在S1中NHC含量显著降低（P<0.01，图2）。
图1 处理对土壤水分的影响。（a） 2017年4月至2018年3月，实地测量5 cm（v/v%）深度的土壤体积湿度；误差条表示标准误差。（b）三种处理下土壤体积含水量（v/v%）的年平均值；误差条表示标准偏差。（c）采样当天采集的九个地块土壤的干重土壤水分。
图2 三种处理下土壤NHC含量（a）和团聚体质量比（b）。在LSD测试中，大写字母表示相同集合分数处理组在P<0.05时的统计显著性差异；不同小写字母表示相同处理组的聚合分数在P<0.05时具有统计显著性差异。
2.干旱对团聚体各粒级和土壤酶活性的影响
干旱降低了水解酶的活性，尤其是在较大的团聚体中（图3中的S1和S2）。水解酶CBH、βG、AP和NAG的平均活性分别比对照降低了47.8%、67.8%、25.4%、42.2%，S2分别下降了59.8%、58.5%、24.0%、57.3%。在总结了各团聚体粒级土壤酶活性后，干旱显著降低了S1和S2的CBH活性，但显著增加了S4中的βG和PER活性。相关分析进一步表明，大多数土壤酶活性与土壤TC、TN和NHC含量呈显著相关（表2）；NAG和AP活性与TC/TN比值显著相关（P<0.05）。
图3 不同处理条件下四种团聚体组分的土壤酶活性。
表2. 酶活性与土壤化学性质的相关矩阵。
3.干旱对团聚体粒级微生物群落结构和组成的影响
处理和团聚体大小对细菌群落的α-多样性有显著影响（Chao1，Shannon和Evenness指数），而真菌群落受影响较小（表3）。细菌多样性从S1增加到S3，随后S4略有下降，而干旱对细菌多样性的影响在S1中最为显著。处理和团聚体大小之间的相互作用对细菌或真菌多样性没有显著影响（表3）。
在所有土壤样品中，优势菌门为酸杆菌（Acidobacteria）、变形菌（Proteobacteria）、放线杆菌（Actinobacteria）和疣微菌门（Verrucomicrobia），分别占总丰度的43.8%、24.6%、6.1%和5.9%。干旱使放线菌丰度显著增加114.7%。真菌群落主要由子囊菌群、担子菌群和被孢霉属组成，分别占真菌总数的45.9%、30.4%、19.3%。
对于细菌来说，干旱的影响遍及所有的聚集粒级，放线杆菌、变形菌和酸杆菌是受影响最大的门。在S2-S4，干旱特别增加了放线菌的丰度，包括放线菌目和梭菌目，这两种菌群都表现出越来越小的聚集度的趋势。干旱也显著影响变形菌，主要是通过减少相关类群的丰度（图4）。至于真菌群落，干旱的影响主要局限在较大的聚集体中（图4）。特别是干旱降低了S1中牛肝菌、被孢菌、GS11和毛球孢菌的丰度，S2的毛霉科菌丰度也降低。尤其是，牛肝菌和毛霉菌的丰度都朝着更小的聚集度方向下降，而被孢菌和毛球孢菌则表现出相反的分布模式（图4）。
表3 处理、土壤团聚体组成及其相互作用对细菌和真菌群落α多样性的影响。
图4 干旱处理对四个团聚体粒级中真菌和细菌类群相对丰度的影响。圆圈的大小和颜色表示干旱影响的程度。符号“↑”和“↓”表示干旱显著增加/减少。显著性水平：细箭头：p<0.05，粗箭头：p<0.01。RA是指相应等级/等级的相对丰度。
4.影响微生物群落组成和功能的因素
为了量化处理、团聚体组分、土壤理化性质及其相互作用对酶活性和细菌和真菌群落结构的影响，进行了方差分配分析（variance partitioning analysis，VPA）（图5）。具体而言，土壤理化性质对土壤细菌、真菌群落和酶活性的解释力最大，分别占土壤细菌、真菌群落和酶活性的30.3%、28.7%和34.2%（图5）。在三个比较中，处理或聚合分数的独立影响具有可比性。此外，三个变量类别之间的相互作用解释了比较中总方差的7.3%-10.9%。
图5 变异分配分析（variance partitioning analysis，VPA）用于确定处理、土壤团聚体分数和土壤化学特性以及这些变量之间的相互作用对（a）细菌和（b）真菌群落结构以及（c）酶活性的影响。
5.土壤酶活性与微生物群落组成的关系
土壤酶活性是反映土壤微生物功能的重要指标，受微生物群落结构和组成变化的影响。为了评估细菌和真菌群落结构对酶活性模式的影响，进行了冗余分析（RDA）。细菌群落结构和真菌群落结构分别解释了土壤酶活性总变异的40.6%和39.1%。在细菌和真菌群落中，PER和AP主要沿RDA1定向，而水解酶主要沿RDA2定向。对于细菌群落，RDA1解释了32.8%的变异，其中Gammaproteobacteria和Acidobacteria_Gp2与RDA1的相关性最大，有正相关也有负相关。RDA2占变异的7.8%，放线菌在干旱样品中的丰度增加。在真菌群落中，与RDA1关系最为密切的是琼胶菌、被孢霉和莱奥霉等，它们解释了31.7%的变异。RDA2仅占变异的7.4%，随着干旱样品的增加，多毛霉菌的丰度增加。
两两相关分析进一步证实了微生物个体丰度与土壤酶活性之间以及与土壤化学性质之间的联系。在细菌群落中，水解酶活性（CBH、BG、AP和NAG）与蛋白质细菌类和鞘氨醇细菌的丰度呈正相关，但与某些酸杆菌类群的丰度呈负相关（图6）。在真菌中，酶活性（CBH、BG、NAG和PPO）与梭织菌和被孢霉呈正相关。这些模式与基于RDA的观察结果大体一致。此外，由于酶活性与土壤化学性质之间的紧密联系（表2），微生物类群丰度与酶活性之间的相关性也与微生物类群丰度与土壤化学性质之间的相关性基本一致（图6）。
图6 优势细菌和真菌类群与环境变量的相关性。表中的数值表示优势类群与环境变量之间的相关系数。仅显示相对丰度>0.1%的最丰富的类。显著性水平：*P<0.05和**P<0.01。
结论
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