科研 | New Phytologist：真菌功能类群促进了植物丰富度-生产力的正向相关关系（国人作品）
编译：厚朴，编辑：小菌菌、江舜尧。
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在生态学中植物多样性和生产力之间的关系是主要的话题，然而隐藏在这种格局背后的机理仍然存在争议。土壤真菌与植物群落的动态紧密相关，然而，在自然环境中真菌群落怎样整合到多样性和生产力关系中的经典证据还不足。
本研究使用高通量测序来确定肥力条件不同的且形成自然的植物丰富度梯度的两个研究点下的根际真菌群落以及其与植物多样性和生产力之间的关系来阐明真菌类群在整合植物多样性和生产力联系中的作用。在养分条件较高的研究点中腐生真菌与菌根真菌的丰度正相关，然而在养分条件较低的研究点菌根真菌和潜在的植物病原菌负相关。真菌类群与植物丰富度和生产力之间的协同关系，促进植物丰富度-生产力正向相关关系。本研究的结果表明土壤真菌类群在整合植物多样性和生产力的联系方面具有重要作用，未来的研究工作应该将土壤真菌群落整合到多样性和生产力的关系中以促进其关系后机理的理解。
论文ID
原名：Fertility-related interplay between fungal guilds underlies plant richness-productivity relationship in natural grasslands
译名：自然草地中植物多样性和生产力之间的关系的基础是真菌群落间的肥力相关的相互作用
期刊：New Phytologist
IF：7.43
发表时间：2020.5
通信作者：张英俊, 呼天明, 陈文青
通信作者单位：中国农业大学, 西北农林科技大学
实验设计
研究地点位于国家草地生态系统研究站（41°44′N, 115°40′E,1475 m a.s.l.），具体位于中国河北省沽源县的温带典型草原。月平均温度的范围为-18.6 ℃（1月）到21.1 ℃（7月），年平均降雨量大约是401毫米，其中80%的降雨量发生在生长季（5月到9月）。土壤为沙壤土，优势植物物种为羊草。自从2004年后，该研究点开始围封。由于地形差异以及土地使用历史的原因，土壤肥力分布存在异质性。土壤肥力指标主要包括，土壤有机碳（SOC）,土壤总氮（STN），土壤无机氮（SIN），土壤总磷（STP），土壤有效磷（SAP）。
本研究于2017年8月中旬（此时植被丰度达到峰值并且微生物活性和生物量最大）选择了土壤养分条件不同（高和低）的两个研究点。在每个研究地点沿着植物丰富度梯度选择6个10米乘以10米面积的位置。在100平方米的位置中选择10个1米乘以1米的样方，总共有120个取样样方（每个研究点60个样方）。
对每个1平方米的样方中地上植物丰富度的进行确定。为了获得根际土壤样品，在凋落物去除后从每个样方中随机选取6个长宽高分别为10厘米，10厘米和13厘米的长方体。手持植物的茎，抖动以获得根际土，对土壤进行过筛（2毫米），然后将6份土壤样品进行混合得到每个样方的最终土壤样品。土壤样品根据需求分别储藏在4℃或者-80℃。采集的土壤进行土壤物理化学属性的测定，具体的指标包括SOC, STN, SIN, STP, SAP, pH, Ca2+, SM（土壤含水量）。此外进行DNA的提取以及定量PCR和高通量测序。
在高养分地点和低养分地点，使用单因素方差分析对植物多样性、地上生物量以及土壤物理化学属性的进行差异分析。沿着植物丰富度梯度采用配对T检验分析植物和土壤属性的差异。总的真菌群落丰富度和各个真菌群落类群的丰富度由获得的序列数目进行平方根转化获得。为了探究总的根际真菌群落组成以及三种根际真菌功能群落组成的差异，在两个地点，沿着植物群落丰富度梯度进行了主坐标分析（PCoA）和相似性分析（ANOSIM），相似性分析是基于Bray-Curtis距离矩阵。主坐标分析的第一主成分用来代表总的和功能群群落组成的变异。
在高养分和低养分研究地点，采用线性回归分析分析植物多样性和地上生物量之间的关系。使用随机森林分析探究影响植物多样性和地上生物量的主要预测因子。预测因子包括，总的真菌丰富度（SRfungi），总的真菌群落的主坐标第一主成分（TFPCoA1），总的真菌群落的定量PCR（TFqPCR），腐生真菌的丰度（ASa），潜在的植物病原菌丰度（App），菌根真菌的丰度（AMy），腐生真菌的丰富度（SRSa），潜在的植物病原菌丰富度（SRPp），菌根真菌的丰富度（SRMy），腐生真菌的主坐标第一主成分（SaPCoA1），潜在的植物病原菌主坐标第一主成分（PpPCoA1），菌根真菌的主坐标第一主成分（MyPCoA1）。最后采用结构方程模型分析土壤真菌属性、土壤非生物变量、植物丰富度以及地上生物量直接和间接的关系。为了满足数据的正态性，对数据进行必要的转化。
结果
1 在高养分和低养分研究地点非生物条件和植物属性
高养分研究地点的SOC, STN, STP, SAP以及SIN含量显著高于低养分研究地点。此外，土壤钙离子含量在高养分地点沿着取样位置也显著高于低养分地点，SM和土壤pH低于低养分地点。在高养分地点和低养分地点的维管植物物种数量分别为39和44。在两个研究地点植物丰富度没有显著差异，然而，在高养分地点地上生物约是低养分地点的2倍。
2 根际真菌群落的数据特征
在高养分地点和低养分地点的真菌OTU（97%聚类水平上）数目分别为6018和6147。在高养分地点对于三种真菌功能类群（腐生、潜在的植物病菌以及菌根真菌）占的比率分别为17.9%、7.9%和0.81%，在低养分地点三者所占的比率分别为25.1%、8.5%和2.77%。
3 植物丰富度-生产力的关系以及于真菌属性的联系
无论是在高养分还是低养分研究地点，植物多样性和植物地上生物量呈现显著的正相关关系（图1）。在两个研究地点，根际真菌群落属性之间存在复杂的关系（图2）。在高养分地点，随机森林分析的结果表明ASa和AMy是预测植物多样性和地上生物量的最主要预测因子（图3a,b），然而在低养分研究地点APp和AMy是预测植物多样性和地上生物量的最主要预测因子（图3c,d）。在高养分地点，AMy与ASa正相关但是与APp负相关，然而在低养分研究地点AMy与ASa和APp都负相关（图2）。
图1 在半干旱草地生态系统中植物丰富度和地上生物量之间的关系。
图2 根际真菌功能群之间的皮尔森相关关系。
图3 植物丰富度和地上生物量的主要真菌群落属性预测因子。
在高养分研究地点，偏回归分析的结果表明ASa 和AMy与植物丰富度和地上生物量均呈现显著的正相关关系（图4a,b）；然而在低养分研究地点，AMy与植物丰富度和地上生物量呈现正相关关系，APp与植物丰富度和地上生物量呈现负相关关系（图5a,b）。方差分割分析的结果表明在高养分和在低养分研究地点能解释植物丰富度和生物量更多的变异分别是ASa，AMy和APp，AMy（图4c,d；图5c,d）。此外，植物丰富度和地上生物量在高养分演技点也解释了ASa，AMy最多的变异，在低养分研究地点解释了APp，AMy最多的变异（图4e,f；图5e,f）。
图4 在高养分研究地点根际腐生真菌丰度，根际菌根真菌，植物丰富度以及地上生物量基于偏线性回归和方差分割分析的相关关系。
图5 在低养分研究地点根际菌根真菌丰度，根际潜在的植物病原菌，植物丰富度以及地上生物量基于偏线性回归和方差分割分析的相关关系。
对于植物丰富度和地上生物量，在高养分和低养分研究地点，结构方程模型分别能解释25%，22%和28%，31%的方差（图6a,b）。在高养分研究地点，ASa和AMy分别能解释25%和22%的方差，然而在低养分研究地点，APp和AMy分别能解释28%和31%的方差（图6a,b）。在高养分研究地点，SM，pH和Ca对植物丰富度有直接的正向影响，然而植物地上生物量主要受SAP和Ca直接的正向影响。此外，SAP对ASa有直接的正影响，而pH和Ca直接的正向影响AMy。通过调节AMy, pH和Ca对ASa有正向的影响。在解释了关键的土壤非生物因子后，ASa和AMy对植物丰富度和植物地上生物量都有显著的正向联系（图6a）。在低养分研究地点，STN和pH对植物丰富度和地上生物量有显著的正影响。STN和Ca对APp有直接的负影响，然而对pH和STP对AMy有直接的正影响。此外pH和STP通过调节AMy间接的影响APp，并且为负的影响。在考虑土壤因素的同时作用时，APp与植物丰富度和地上生物量均保持显著的负相关，AMy与植物丰富度和地上生物量均保持显著的正相关（图6b）。此外，无论值在高养分还是低养分研究地点，当同时考虑真菌和土壤因素同时作用时，植物丰富度和地上生物量呈现显著的正联系（图6a,b）。
图6 土壤变量对真菌分类群丰度、植物多样性和地上生物量直接和间接的影响。
结果
1 真菌群落与植物丰富度和生产力的主要关系
对自然环境的研究表明，在群落水平上根际真菌的丰富度，丰度以及组成与植物丰富度和生产力的关系要么很弱（高养分的研究地点），要么没有（低养分的研究地点）。本研究的结果表明根据营养策略划分的真菌功能群在联系植物丰富度和生产力方面扮演着重要的角色。具体而言，在高养分研究地点，腐生真菌和菌根真菌的丰度是影响植物丰富度和生产力的关键因素，然而在低养分研究点其关键因素是菌根真菌和潜在植物病原菌的丰度。因此，本研究的结果强调基于功能群的真菌属性更适合解决真菌和植物表现之间的微妙关系。
2 真菌功能类群作为整合者与植物丰富度和生产力之间的肥力相关的相互作用
本研究中所测定的真菌功能类群之间的生物相互作用是复杂的，并且在不同的研究地点之间有很大的差异。在低养分研究地点，菌根真菌与腐生真菌的丰度之间存在拮抗作用，并且这种拮抗作用与植物丰富度和生产力密切相关。相反地，在高养分研究地点，潜在的植物病原菌与菌根真菌的丰度正相关。在高养分研究地点，即使控制了土壤因素，偏回归分析和结构方程模型的结果均表明，腐生真菌和菌根真菌的丰度对植物多样性和生产力呈现一致的正相关关系。腐生真菌和菌根真菌丰度与植物的密切关系可能是由于自然群落中生物积极的正反馈的结果。活的腐生真菌促进土壤矿化过程、改变土壤养分供应和资源分配的初级和次级分解者。因此，腐生真菌丰度的增加有可能增加植物物种之间的生态位共享，并更多地利用限制性营养物质，从而同时提高植物丰富度和生产力。相应地，更高的植物丰富度和生产力伴随着多样性的增加和更高的可利用碳/能源资源，例如分泌物和凋落物，从而促进腐生真菌的增殖。菌根真菌与植物群落的相互关系可能是菌根真菌促进植物更全面地获取土壤资源的结果，平衡优势和次优势植物之间的营养分配，进而促进植物的直接生长（即刺激植物生产力）和物种共存。较高的植物丰富度和生产力可以导致更多的生态位分配和地下碳的分配，导致较高的菌根真菌丰度。在高养分的研究土壤中，菌根真菌与腐生真菌之间存在正相关关系，说明富营养条件有利于这两类真菌共存。此外，它们与植物丰富度和生产力之间的正协同关系对于连接这两种植物成分至关重要。
相反，在低养分研究地点，植物丰富度和生产力与菌根真菌丰富度呈现正相关关系，与潜在植物病原菌丰富度呈负相关。在低养分研究地点，菌根真菌平均丰度是高养分研究地点的3倍，表明植物对菌根真菌的依赖程度较高。在低养分土壤中，菌根真菌丰度与植物丰富度和生产力的正相关关系尤为显著，从而为营养贫瘠土壤中植物菌根真菌的作用提供了进一步的支持。在养分利用率低的情况下，植物更依赖菌根真菌共生体来获取有限的养分。在以往的实验研究中，植物病原菌被认为是植物丰富度-生产力关系的驱动因子，它们通过与植物的负密度依赖相互作用，在丰富度较低的群落较丰富度较高的群落中会引起植物生产力减少的更多。在本研究中，潜在的植物病原菌丰度与植物丰富度和生产力的负相关关系为植物病原菌在调节自然环境中植物丰富度与生产力关系中的作用提供了证据；然而，似乎这是一种环境依赖的机制，因为只有在低养分的研究地点才观察到潜在的植物病原菌与植物丰富度和生产力的显著关联。菌根真菌可以保护寄主植物免受植物病原体的攻击。相对于高养分研究地点，在低养分研究地点菌根真菌丰度越高，沿着植物丰富度梯度，菌根真菌对潜在的植物病原菌的抑制作用越明显。
3 联合现有的真菌功能群能更好的联系植物丰富度和生产力
除了植物丰富度和生产力与土壤真菌之间的显著交互作用外，我们还发现，在高养分的研究土壤中的腐生真菌和菌根真菌丰富度以及在低养分的土壤中的菌根真菌和潜在植物病原菌丰富度的结合，更多的解释了植物丰富度和生产力的变化，反之亦然。本研究的结果表明，共同存在的真菌功能群之间的作用不都是相互排斥的，而是协同作用，在自然的群落中会联系着植物丰富度-生产力关系。之前的研究很少考虑不同真菌功能群的交互作用。本研究表明在自然的环境中，共存的真菌类群以及它们的交互作用对植物多样性-生产力关系的积极作用。此外，结构方程模型的结果表明，即使考虑了真菌和土壤因子，在两个研究地点植物丰富度和生产力之间仍然存在显著的正相关关系。本研究表明根际真菌类群在自然环境中的植物丰富度-生产力共变格局中起着至关重要的作用。
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