科研 | Nature：气候与土地利用之间相互作用以塑造热带山区生物多样性和生态系统功能
本文由艾奥里亚编译，玛莉、江舜尧编辑。
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农业和自然资源的利用对世界范围内的热带山区生态系统产生影响，但这些变化对生物多样性和生态系统功能的影响尚不可知。由于气候环境随海拔高度的变化，可能会影响土地的利用情况，因此基于非山区研究得出的结论不适合预测土地利用变化对热带山区的影响。明确气候和土地利用情况的相互作用如何制约生物多样性和生态系统功能，以确定全球变化对山区生态系统的影响具有重要意义。本研究发现，气候和土地利用的互作效应使得非洲最大山脉Kilimanjaro山脉的生物多样性和生态系统的功能呈现上升趋势。干旱低洼地区土地利用强度的增加导致动植物物种丰富度的损失情况比在潮湿的亚山地和山地地区更大。土地利用强度的增加与植物、动物和微生物群落组成的显著变化有关。温度、降水和土地利用共同调节土壤性质、养分周转、温室气体排放、植物生物量和生产力以及动物的相互作用等方面。基于本研究数据表明，生态系统功能对土地利用强度的响应受气候所调控；在干旱低地和寒冷山区，生态系统功能变化较大。气候和土地利用之间的相互作用解释了54%的物种丰富度、物种组成和生态系统功能的变异度，而只有30%的变异度与单一因素驱动有关。
论文ID
原名：Climate-land-use interactions shape tropical mountain biodiversity and ecosystem functions
译名：气候与土地利用之间相互作用以塑造热带山区生物多样性和生态系统功能
期刊：Nature
IF：41.577
发表时间：2019年
通信作者：Marcell K. Peters
通信作者单位：University of Würzburg
实验结果
沿海拔700到5895米的梯度，Kilimanjaro山脉覆盖了非洲热带地区的几个主要的自然生态系统，从低地草原到山地森林带，再到非洲高山生态系统。在过去的一个世纪里，Kilimanjaro地区的人口增加了十倍，导致山区低地和山地地区的自然栖息地面积缩小，人类生态系统扩大；类似的过程几乎影响到世界上所有热带山区。本研究同时测定了60个研究地点的维管类植物、动物(包括14个主要分类群)、土壤微生物(主要是细菌)和30个生态系统功能指标的生物多样性，这些研究地点涵盖了在Kilimanjaro山脉南坡发现的主要自然生态系统以及人类生态系统。
基于多模型研究框架（以年平均气温(MAT)和年平均降水量(MAP)为主要气候变量）探究了气候和土地利用对生物多样性和生态系统功能的重要性。在Kilimanjaro山脉上，MAT与海拔高度密切相关(r=−0.98)，而MAP呈单峰分布(r=0.33)，峰值在2,200 m a.s.l处。为了评估土地利用对每个研究点的影响，我们表征了土地利用强度的四个变量(植物生物量清除百分比、农业投入、植被结构变化和周围景观中的农业面积百分比)，并计算了人类土地利用强度（LUI）的综合指数。我们比较了不同模型对生物多样性和生态系统功能的影响，这其中包括了气候和LUI的单独效应，以及它们的叠加效应或交互效应。在叠加效应中，两种驱动因素的整体效应代表各自效应的总和；在气候与LUI相互作用的情况下，LUI的效应因气候条件的不同而不同。在自然生境中，植物群落总的物种丰富度随海拔的升高呈准线性下降（图1a-b）。人类的土地利用改变了Kilimanjaro山脉的多样性梯度，从线性下降到驼峰形状（图1a-b，植物，解释偏差为63%，n=60，P相互作用<0.001；动物，解释偏差为87%，n=60，P相互作用=0.014）。对于植物和动物而言，包含气候和LUI在内的相互作用模型比仅包含LUI或气候单一因素的模型或假设具有叠加效应的模型更能得到数据的支持（图1g，h）。这意味着，土地利用强度对物种丰富度的负面影响随着气候的变化而变化，反之亦然。亚山地和山地的土地利用强度对物种丰富度影响不大，干旱低地土地利用强度的增加导致植物和动物物种分别损失50%和30%。与动植物相比，土壤微生物的丰富度随海拔的升高而略有下降，且不受土地利用强度的显著影响（图1c）。
在物种丰富度变化的同时，随着土地利用强度的增加和气候的变化，生物群落的物种组成也可能发生变化。基于992种植物、2164种动物和15925个微生物OTU的存在和缺失数据的非度量多维标度显示，Kilimanjaro山脉自然海拔梯度沿线的群落有很强的空间周转性（图1d-f）。周转率的变化反映了山体的海拔分带性，这三个分类群具有相似的特点。土地利用强烈地改变了所有三个分类群以及几乎所有海拔带的物种群落组成（图1d-f）。在温暖、干旱的低地，土地利用强度对植物的影响略大，而在山区潮湿的亚山地地区，土地利用强度对动物的影响则较强。因此，与简单的叠加效应模型或具有单一预测变量的模型相比，气候-LUI交互作用模型能更好地解释植物和动物类群间物种周转率的变化（图1g-i）。
图1 Kilimanjaro山沿气候和土地利用梯度的物种丰富度和周转率模式。a-c分别代表植物、动物和微生物在自然(分别为绿色、蓝色和棕色)和人类生境(橙色)中的物种丰富度；d-f代表基于非度量多维尺度(Nmds)的Sørensen(动植物)和Bray-Curtis不同矩阵(微生物)排序，多边形将一种生境类型的所有五个研究地点结合在一起，背景中的线条显示了海拔的等高线；g-i分别代表支持各种模型，包括解释物种丰富度和植物、动物和微生物物种组成的气候模型和/或LUI模型。
气候对Kilimanjaro海拔梯度的生态系统功能有很强的预测作用，平均解释了自然生境海拔梯度上生态系统功能47±26%的变异度。在自然生态系统中，大多数土壤和植物介导的功能在降水和净初级生产力最高的中等海拔地区达到峰值（图2）。在动物的功能中，粪便分解、蝙蝠和蚂蚁觅食、昆虫寄生率和动物生物量随海拔的升高而下降，而昆虫的食草性则在中下海拔达到峰值（图2）。
图2 生态系统功能随海拔和土地利用变化的指标。a-c表示对自然生态系统功能(土壤、植物和动物介导的功能分别用棕色、绿色和蓝色表示)和人为生境(橙色)对土壤(a)、植物(b)和动物(c)介导的生态系统功能的预测。只有当土地利用或气候-土地利用相互作用效应显著时，土地利用的影响才以单独的一条线显示。在这种情况下，绿色(人为生境的较高预测值)和紫色(人为生境的较低预测值)填补了对自然生境和人为生境生态系统功能的两个预测之间的空白。
大部分生态系统功能(83%)因土地利用强度而改变，在多数情况下，土地利用强度随气候的变化而变化：30种生态系统功能中有63%的生态系统，其气候-LUI的相互作用模型具有更好的支撑数据（图3a）。在模型中纳入LUI变量后，可以使变异度从仅包含气候变量的模型的40±21%增加到气候与LUI相互作用模型的55±20%。在不同的生态系统功能中，土地利用强度对生态系统功能的影响最强（图2）。例如，在以高MAP为特征的高海拔地区，土壤有机碳含量随着土地利用强度的增加而下降，温室气体排放量则随海拔升高而增加或减少。沿海拔梯度变化的气候条件形成了山区的自然植被带，同样也限制了潜在的人为土地利用类型。由于生物和生态系统功能可能对土地利用的某些方面有更强的响应，我们还探究了LUI的特定成分(例如生物量去除)是否比整个LUI指数能够更好地预测响应变量。然而，在大多数情况下，完整的LUI指数优于单个LUI成分。在LUI模型中单一使用LUI组件同样支持气候-土地利用相互作用效应。
为了量化生态系统功能的总体差异，我们计算了两个衡量生态系统多功能性的指标：一个是多功能性的多元指数，另一个是与自然生境相比，人类活动引起的生态系统功能的平均变化。多元多功能指数的差异模式强烈地反映了物种群落的不同结构（图1d-f），这表明在现实世界的生态系统中物种组成和生态系统功能之间有着密切的关系。在海拔较高的山区，生态系统多功能性的变化随着土地利用强度的增加而增加（图3b），植物介导的生态系统功能的变化比动物或土壤介导的生态系统功能的变化更强烈。在干旱低地和寒冷山区，土地利用强度对生态系统多功能性的影响高于气候温和的山下海拔地区。
图3 气候和土地利用强度对Kilimanjaro山脉生态系统功能的影响。a 左侧代表包括零模型(假设没有影响)在内的五个气候以及土地利用模型作为30个生态系统功能的预测因子。线的粗细代表与单一模型之间的相互作用关系强度(高模型权重=粗线)；每个生态系统功能的最佳模型以红色表示。右侧代表所有生态系统功能的Pearson相关矩阵的可视化分析；b 在Kilimanjaro山脉的所有生态系统功能和海拔区域中，生态系统功能的平均变化随土地使用强度的增加而增加，n=50；c 低山丘陵区土地利用强度对生态系统功能(灰条)变化的影响强度大于亚山区(线性模型，P<0.05)，面板右侧的三角形示意性地表示一座山，相应的海拔区域的海拔位置由一个黑色的条表示，n=50个。
总结
由于生物多样性和生态系统功能变量的多样性，气候-土地利用相互作用效应的潜在原因也是多方面的。首先，人类对自然界的开发利用可能会随着海拔的升高而减少，这将导致低地生态系统发生更强烈的人为变化。在Kilimanjaro山脉中，LUI随海拔的升高而降低(r=−0.70)，随MAT的升高而增大(r=0.73)，这可能会导致土地利用强度与MAT强度的分离效应。第二，气候和土地利用之间的相互作用效应的相关性可以基于这样一个事实，即不同气候区的生物群落对生境变化的反应是不同的。物种的海拔范围和环境耐受性水平从低海拔到高海拔逐渐增加，说明低地生物群对环境变化更为敏感。第三，低地和山地带的生态群落具有较低的功能冗余性，因为这些环境中的环境过滤可能导致物种特征的同质化。物种环境容忍度的差异以及随后生态群落特性的变化表明，与热带干旱和山地气候中弹性较差的生态系统相比，温带、山地以下气候可能对生态系统干扰具有更高的抵抗力，并支持在这种干扰后更快地恢复生态系统。为了更好地理解气候-土地利用相互作用的性质，有必要开展将海拔模式与实验联系起来的研究活动。
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