科研 | SBB:微生境中发现了最大的土壤微生物多样性
本文由木木的天空编译，玛莉、江舜尧编辑。
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微生物对土壤有机质的获取是限制土壤有机质分解、影响碳(C)、氮(N)循环和储存的关键约束条件。有机质可以嵌入到土壤团聚体中，其大小从2mm以上到0.25mm以下不等。当微生物聚集在一起时，微生物群落结构和代谢能力也可以在处理和保护土壤有机质方面发挥重要作用。微生物之间的相互作用发生在比通常在整块地块或田地采样的均质土芯中所捕捉到的生境要小得多。本研究利用土壤团聚体在微生物相关的尺度上检测土壤微生物群落组成和细菌与真菌的结构。从美3个土地管理系统中分离出团聚体，以测试不同团聚体水平的微生物对植物群落和管理实践的大规模转移是否敏感。结果表明，土壤团聚体中形成特定微生物群落核心的因素可能是由稳定和长期的因素驱动的，如粘土含量、孔隙空间、水文连通性和矿物学，而不是植物群落和管理实践。在不同的土地管理系统中，微生物群落的一个单独组成部分确实存在差异，这些变化可以在不同水平的土壤团聚体分级及整个土壤中观察到，且相对于大团聚体来说，不稳定C的循环在微团聚体中更多。
论文ID
原名：Greatest soil microbial diversity found in micro-habitats
译名：微生境中发现了最大的土壤微生物多样性
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：5.42
发表时间：2018
通讯作者：Kirsten S. Hofmockel
通讯地址：美国环境分子科学实验室和太平洋西北国家实验室
实验设计
本研究包括三种农业生态系统试验处理:免耕玉米、人工高草草原和施肥人工高草草原。两个草原系统都是在2008年种植的，使用了31种本地物种的相同种子混合物；以前所有地块的土地管理都是玉米和大豆轮作至少50年。在2012年7月和10月，使用直径5.5厘米的土钻对顶部10厘米土壤进行取样。选择这两个采样时间是为了捕捉植物生长高峰期(8月)和收获后/衰老期(10月)的微生物群落，因为预计植物分泌物和凋落物会影响微生物群落。
图1 实验设计
实验结果
土壤团聚体及其内部和周围的孔隙创造了支持不同微生物群落的微生境，在这些微生境中，有机底物的数量和化学成分的差异可能是这些微生物群落差异的主要驱动因素。大的大团聚体包含更多的有机碳和更大的浓度，更少的化学复合物和新的有机质输入。除了有机质的差异，团聚体内部和团聚体之间的环境条件(如氧浓度)也有所不同，这导致了不同的壁龛，窝藏着不同种类的微生物。以前的工作已经研究了通过湿筛技术分离的水溶性聚集体内的微生物群落。大团聚体(> 2mm)含有较多的丝状真菌，有助于大团聚体的形成和稳定。水稳定的大聚集体支持更多的放线菌（形成能够连接和结合土壤颗粒的丝状物）和α-变形菌（其成员在广泛的氧化势下履行多种代谢功能）。
土地管理可以影响土壤团聚体的分布以及C和N的含量。因此，我们从连续的玉米轮作和两个重建的高草草原生态系统，其中一个接受无机氮肥输入和一个不接受肥料输入的三种土地管理系统中研究了土壤微生物群落结构。这些管理系统表示C和N输入的梯度。玉米系统的碳输入最少，其根系生物量是施肥草原的9倍，是未施肥草原的11倍。我们特别测试了两个假设：1.我们预计大团聚体将支持较低的多样性，因为在丰富且不稳定的有机物质（嗜热生物）上繁殖的微生物将胜过生长缓慢的营养缺乏的生物。由于在微孔中获得更多化学上复杂的有机物质，微团聚体将支持更大的多样性，这将增加利基空间，有利于许多分类群的共存。2.我们期望在种植的草原系统中增加根系生物量，以支持更大和更多样化的微生物群落，特别是在大型大团聚体中。
图2分别对玉米、未施肥草原和施肥草原生态系统的（a）细菌和（b）真菌类群进行非度量多维定标(NMDS)。
在我们取样的土壤中，无论土地管理措施如何，微生物群落中有一部分始终如一地对团聚体内的生境限制作出反应。 Pedosphaerales，Planctomycetales，Syntrophobacterales和Glomeromycetes在大型大团聚体中的丰度均高于微团聚体。有趣的是，Planctomycetales和Syntrophobacterales都包括厌氧细菌，这可能表明大型大团聚体栖息地内的厌氧区。微聚集体支持更多样化和更独特的群落，正如许多指示菌和真菌所反映的，支持了我们的第二个假设。微团聚体中的指示菌包括许多具有不同结构，栖息地和功能的群体。 Sphingomonadales和Sphingobacteriales产生一类独特的脂质，这可能反映了微团聚体中有机物质的化学复杂性增加。 Gemmatimonadales是常见的土壤细菌，但很少培养，对这种顺序的多样性知之甚少。Actinomycetales和Solirubrobacterales都是放线菌，以其丝状生长而闻名。微团聚体内的指示真菌也具有生态多样性，包括共生和病原体，已知与C循环有关的酵母生长形式的腐生菌及如Chaetosphaeriales这样鲜为人知的群体。因此，微团聚体内的微生物群落在分类学上是多样的，包括寡营养物和共生营养物以及许多知之甚少的谱系。
土壤大团聚体和微团聚体内的土壤真菌和细菌群落的形成部分是由不同的资源和理化条件所决定的。在微团聚体中，较低的总C和N以及较低的C:N比值可能反映更多的微生物加工所生成的有机物质。与大团聚体相比，微团聚体中复杂的有机物，包括酚和烷基，对细菌群落组成具有较强的选择性。以前的工作表明，环境中容易获得的底物的可获得性支持生物组织的多个层次的生物多样性。我们观察到一些细菌的丰度增加可能与大团聚体中的氨氧化和硫减少以及微团聚体中的一些共生细菌有关，这表明C-可用性的差异正在推动生态位分化，但是在微团聚体中比大的团聚体更容易获得C。虽然这与我们的第一个假设相矛盾，并且似乎与先前的发现相反，微团聚体中的微生物可能对可用的不稳定C的小池有反应，而较大的顽固C池仍然不受分解的影响。
团聚体组分中微生物群落的差异反映了这些不同团聚体级别的组分中C和N含量及循环上的差异。在本研究分离的相同团聚体中，我们观察到微团聚体中较高的纤维素酶（β-葡萄糖苷酶，纤维蛋白酶）细胞外酶活性和较大的团聚体中较高的氮循环酶活性。有趣的是，大团聚体具有比微团聚体具有更高的总C和C：N比率，表明微生物多样性增加，并且更高的团聚体C没有发生活化。这挑战了当前的其他研究，并表明不稳定C的循环在微团聚体中更多，而不是大团聚体中。
图3细菌(a)目和真菌(b)目是土壤团聚体组分中重要的指示类群
对整个土壤采样方法的考虑也使我们发现了更大的土壤微生物多样性。我们对比例全土微生物多样性的计算表明，与单独的传统整土测量相比，细菌丰富度增加了65％，真菌丰富度增加了100％。这种差异可能是由于全土DNA提取效率和扩增子扩增的限制。然而，所有样品都得到了相同的处理，微团聚体对整体WSprop值贡献了不成比例的大量独特分类群。如果微团聚体是样本中表现最少的土壤微生境，很可能这些分类群未被发现，从而对整个土壤产生较低的多样性估计。事实上，在沙土微生物群落中也发现了类似的效应，在沙土微生物群落中，很少有单个颗粒包含大多数普遍存在的物种，但单个颗粒中含有独特的物种，可以对样本的总体多样性做出贡献。由于我们对样本的质量进行了标准化，因此微团聚体样本包含了大量的聚集体，而大团聚体样本通常只包含一种聚集体。所以，微团聚体中较高的多样性可能代表了对这些群落的更大采样，以及我们在微团聚体之间捕获环境异质性的能力，而对大团聚体进行测序则代表了对更少环境的采样，从而捕获更少的分类单元。微团聚体中微生物分类学丰富度的增加可能是由于许多因素，包括C，N和矿物资源，通过微孔的气体和水扩散，和/或这些游离微团聚体的表面积增加，其中微生物与周围孔隙空间中的有机物质大量相互作用。
总结
土壤团聚体作为微生物栖息地的研究使我们对土壤微生物群落生态学和多样性有了新的认识。微团聚体支持极其多样化的微生物群落，包括许多可能参与处理不稳定C资源的成员。我们的第一个假设得到了观察到的微团聚体中微生物多样性更大的支持。我们没有在大的大团聚体中观察到更多的共生养微生物。此外，与独立测量的全土壤相比，我们计算的比例全土壤群落中细菌和真菌类群分别增加了65%和100%;介绍了传统土壤采样方法对土壤微生物多样性的潜在低估。在三种土地管理系统中，聚集微生物群落的模式是一致的，这表明在土壤团聚体中形成特定微生物群落核心的因素可能是由稳定和长期的因素驱动的，如粘土含量、孔隙空间、水文连通性和矿物学，而不是植物群落和管理实践。在不同的土地管理系统中，微生物群落的一个单独组成部分确实存在差异，这些变化可以在每个土壤团聚体分数以及整个土壤中观察到。因此，部分微生物群落可能对植物根系输入的相对快速变化做出反应。这些研究结果表明，不同的土壤取样方法可能会扩大土壤微生物群落的范围，以及有待验证的有机质循环假说。以低能量的方法采集土壤团聚体作为微生物栖息地，可以为探索微生物群落和活动的形成因素提供新的研究重点。
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