从共生到寄生：金合欢与蚂蚁的相爱相杀

出品：科普中国

制作：行走的植物人

监制：中国科学院计算机网络信息中心

对于树木来说，在非洲草原中生活并不算轻松。

这片稀树草原里，有许多大型的食草动物，为数不多的树木很容易成为它们的捕食目标。

非洲象就对树木拥有毁灭性的破坏力，用长而有力的鼻子使劲一卷、一拉——树便被拦腰斩断，一顿美味的“树木沙拉”就“出锅”了。

大象粗糙的皮肤可以不顾金合欢的刺 （图片来源：Live Science）

再比如，无论树有多高，枝有多密，长颈鹿那细长的脖子与灵巧的舌头也能让它在高大的树的枝杈间舔来舔去，无孔不入。

不过，有一种稀树草原的树木却很好地抵御住了这些草食动物的日常袭击，在它们的口齿之间留存了下来，它们就是非洲的镰荚金合欢(Vachellia drepanolobium)。

蚂蚁的“房东”——镰荚金合欢

镰荚金合欢林是稀树草原中一道靓丽的风景线，起风时，甚至能听到它们发出的整齐的呜呜声，以至于当地人都给了它“哨子树”的名号。

这些哨子声来自于它们的长刺，镰荚金合欢的每一小节枝上都成双成对地长满了刺。

它们的刺分为两种，一种刺基部膨大，能给蚂蚁提供巢穴。蚂蚁在刺开始膨大之前会咬穿它，并入住进去，形成一个个孔道。这些特化的球茎样的刺直径能长达6厘米，风声穿过时会发出呜呜声，听上去就像树在“吹”哨子。

镰荚金合欢在膨大的刺中形成的虫穴 （图片来源：Pixels）

一种基部不膨大，是镰荚金合欢的防御工具。密不透风的长刺让动物们无从下嘴，树叶则在其中得到保护，逃过了动物的牙齿。

镰荚金合欢的两种刺 （图片来源：参考文献1）

但光有刺似乎并不足以让它们防范长颈鹿的灵巧舌头。

所以，镰荚金合欢又“放出”了秘密武器：和蚂蚁“合作”！镰荚金合欢给蚂蚁提供巢穴和食物，蚂蚁在树上觅食时也是给树巡逻，遇到草食动物的唇齿时，聚集起来干扰它们，合伙将它们逼退。

而镰荚金合欢强大的防御力就来自于与之共生的“蚂蚁军团”。蚂蚁与树形成有趣的共生体，只要有动物来啃食树木，那都是在拆它们共同的家。因此蚂蚁会全力地守护金合欢不被攻击，统一战线，就算是大象来觅食，它们粗糙不怕刺的皮肤也挡不住无数蚂蚁钻入敏感的长鼻内发动的集群攻击。

镰荚金合欢中的蚂蚁可以击退长颈鹿 （图片来源：Pixels）

蚂蚁大军之中 也有“内讧”

镰荚金合欢是当地四种蚂蚁争相占领的家，有三种蚂蚁（Crematogaster mimosae，Tetraponera penzigi，Crematogaster nigriceps）都选择与它共生，它们之间相互竞争，为霸占镰荚金合欢这个家而打斗。

有趣的是，在这场争斗中，科学家发现，一种打架谁都打不赢的“战五渣”蚂蚁（Crematogaster nigriceps）反而牢牢地占据上风，掌握着树的“居住权”。这是为什么？

镰荚金合欢上三种共生的蚂蚁 （图片来源：参考文献2）

蚂蚁让树变得又矮又胖

科学家们发现，虽然这种蚂蚁不擅长干架，但仿佛很会帮金合欢“保持体型”：被它们占领的镰荚金合欢虽然在不停地分枝，但它们既长不高也长不宽，彷佛被施了魔法，只能变得又矮又胖。

左边为被蚂蚁Crematogaster nigriceps占据的树，变得矮胖（图片来源：参考文献3）

野外观察中发现，这种与镰荚金合欢共生的蚂蚁竟然真的在不停剪枝，像一位园艺家似的。

镰荚金合欢本来在每对由刺保护的节间，都会生成密集的芽，但它们的芽一旦长出来，蚂蚁就会迅速地在上面聚集，将大多数芽全部毁灭，断了镰荚金合欢向上方、向四周扩张的可能。最终，镰荚金合欢得以保留的，只有在蚂蚁巢穴旁边的芽了。

蚂蚁破坏镰荚金合欢的顶芽 （图片来源：参考文献4）

前文已经讲到，这种蚂蚁也依靠树来提供巢穴与食物，大家一荣俱荣，一毁俱毁，蚂蚁为何要“修剪枝丫”呢？

科学家推测，它们可能是怕临近树的蚂蚁过来窜门。因为树一旦长高长宽，就会与相邻的树接触，而隔壁的蚂蚁就会顺着旁边的枝爬过来，一举占领它们的领地。

在野外，这样的事情时时发生。攻击力强的蚂蚁会经常跑到其它树上窜门，大举进攻，抢占它们的巢穴与资源，鸠占鹊巢，不仅将原主赶走，巢穴内的卵也会被全部清空，几乎是灭门之战！

为了证实蚂蚁确实是在防止窜门，才控制着树的大小，科学家们进行了实验。

他们将已被这种蚂蚁占据的树枝与其它蚂蚁的树枝绑在一起，故意引战，不出所料，这种蚂蚁在面对敌人的进攻时，80%的情况下都输了，证实了剪枝蚂蚁的战斗力确实弱鸡。

正因为它们的居群十分脆弱，扛不起进攻，而好不容易在树上繁殖起来的大家族又可能在一场战斗中“惨遭灭门之灾”，于是它们利用剪枝的手法，采取消极的对抗模式。

“虽然惹不起，但我们躲得起呀”，最终剪枝蚂蚁用限制树的生长这一招守护了自己的家。

故意引战的科学家发现Cs(Crematogaster nigriceps），这种蚂蚁打架战斗力几乎是最弱 （图片来源：参考文献1）

另一个调查也实锤了这种“以退为进政策”。

剪枝这件事，对于没有工具，全靠口器咬的蚂蚁来说，也是费尽精力的事。科学家发现，它们剪枝不是盲目全剪，而是有针对性的。

在调查了555株被这种蚂蚁占据的镰荚金合欢后，他们发现，蚂蚁只会剪靠近邻居的枝，而未靠近邻居的枝则得以避免“被裁”的命运。因此，科学家推测，居住在枝上的蚂蚁能感知蚂蚁邻居的警戒素，通过气味来辨别附近是否有近处的邻居，提前规避掉风险。

另外，通过测量了1796株镰荚金合欢后，科学家又发现，从1米长到3米后，镰荚金合欢与邻居枝叶相接触的概率升高了接近20%，而且长得更高的树几乎全被比它更有攻击力的蚂蚁占据，只有长不高才能躲避邻居窜过来，抢占自己的领土。

上树的蚂蚁究竟是敌是友？

剪枝对于生活在树上的蚂蚁来说，还有另一个好处，通过限制镰荚金合欢枝丫的营养生长，让其投入更多的营养来给自己建造巢穴，产生更多的蜜来给蚂蚁食用。

因为，镰荚金合欢的蜜是被损伤触发的，当它感知自己遭到攻击后，它会分泌更多的蜜来促进蚂蚁在树上四处巡逻，利用蚂蚁来赶走诸如非洲象与长颈鹿之类的草食动物。

两者的共生系统 （图片来源：flickr）

不过啊，合作是“有风险”的。很多时候，镰荚金合欢并不知道背叛自己的人反而是自己的“亲友”！

这怎么说？

让金合欢没想到的是，通过剪枝，蚂蚁也会把镰荚金合欢的花芽也一并毁灭，相当于把镰荚金合欢直接绝育了，让它没有精力投入到自己的繁殖大业中，只能照着蚂蚁规范的路，一步步沦陷为蚂蚁的理想家园。

毫无疑问，镰荚金合欢养起的这种蚂蚁已经从共生进化到寄生了。那镰荚金合欢没有策略来制裁蚂蚁么？

科学家推测，这种寄生关系得以维持的原因在于，镰荚金合欢在这片土地上的种群密度非常高，有时会形成单优的群落，而且维持低身高与低冠幅也有利于抗住季节性火灾，让它们不致于从邻近的树上引火上身。

此外，让镰荚金合欢更占优势的是，它们的寿命比蚂蚁长多了！只要有一次机会，比如说火灾，让镰荚金合欢摆脱了蚂蚁，这种蚂蚁就会永远失去再次占领这棵树的机会，毕竟还有三种比它强得多的蚂蚁一直在虎视眈眈地盯着呢。

镰荚金合欢上优势的蚂蚁也会发生替换 （图片来源：参考文献3）

“风水轮流转”，在千变万化的生境中，寿命较长的镰荚金合欢总能等到机会，但属于这种蚂蚁的机会就不多了，也许这就是蚂蚁发展出这种极端的剪枝、绝育行为的原因。

真是道高一尺，魔高一丈啊……

参考文献：

Stanton M L, Palmer T M, Young T P, et al. Sterilization and canopy modification of a swollen thorn acacia tree by a plant-ant[J]. Nature, 1999, 401(6753): 578-581.

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Palmer T M, Young T P. 10 Integrating Ecological Complexity into Our Understanding of Ant-Plant Mutualism: Ant-Acacia Interactions in African Savannas[J].

Mayer V E, Frederickson M E, McKey D, et al. Current issues in the evolutionary ecology of ant–plant symbioses[J]. New Phytologist, 2014, 202(3): 749-764.