宿主免疫充当微生物组装配的选择压
作者：付蕊欣，南京农业大学博士在读。
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导读
宿主植物通过先天免疫系统识别病原菌并抑制其生长。也有研究发现，植物先天免疫反应也参与调控植物与益生菌的相互作用，并最终影响益生菌在宿主植物的定殖。植物先天免疫应答包括宿主植物受体蛋白（Pattern Recognition Receptors, PRRs）与微生物来源的配体蛋白（Microbe-associated Molecular Patterns, MAMPs）间的识别，进而激活免疫应答反应从而调节宿主微生物的定殖。MAMPs与PRRs的多样性也是参与调控宿主相关微生物区系结构的一种机制，这也意味着植物的先天免疫应答通过更加复杂的调控机制使益生菌与宿主友好共存，而抑制或杀死病原微生物。研究发现，虽然益生菌和病原菌利用相似的分子策略来干扰宿主植物对二者的抗性应答，但研究者认为益生菌和病原菌对宿主植物免疫抗性所施加的选择压力不同，最后才造成益生菌和病原菌对宿主植物的适应性不同。因此，植物相关的微生物组装配和宿主免疫抗性二者之间的互作在宿主相关的微生物区系组装过程中发挥着重要的作用，并且影响微生物区系结构的稳定性。
（1）宿主植物与微生物在长期的相互作用中共同进化（道高一尺魔高一丈——生物进化学角度）
图1宿主植物微稳态中的多层微生物防御管理系统。植物主要通过四道不同的防御屏障来抵御外来微生物的入侵。第一道保护层是由植物相关的微生物群——根际/叶际微生物抵御外来入侵者的侵害。进化出竞争性或合作性的微生物群落来克服微生物介导的生长抑制的机制，如通过细胞分泌物来克服表皮细胞形成的物理屏障，如分泌细胞壁降解酶，或分泌打开气孔的毒性因子等。尽管如此，大部分的微生物可能通过自然开口或通过劫持其他微生物的策略被动地定殖于宿主内部。第一道免疫防线是由宿主受体(PRRs)和微生物相关分子 (MAMPs)相互识别而激活的免疫应答（MTI），MTI可能对宿主内微生物区系组装具有重要作用。重要的是，病原菌和有益菌均已被证明可以通过MAMP修饰或分泌毒性促进因子来突破MTI。因此,当MTI防线被攻破，由富含亮氨酸重复序列的核苷酸结合蛋白(NLR)和病原菌效应子(ETI)相互识别而激活的ETI被激活。当上述四道防线都被攻破时，植物就由健康状态转变成发病状态。
图1所示，当遭受病原微生物的入侵时，植物主要利用以下四道防线来抵御外来微生物的威胁：第一道防线是由宿主相关的微生物区系介导的，在宿主植物的根部和叶际占据生态位空间，限制病原微生物的入侵（又称生物防线）；第二道防线是物理防御，植物通过增加木质素等的含量加固细胞壁以及关闭叶片气孔来抵御外来入侵者；第三道防线是由宿主植物的第一道先天免疫应答MTI介导的宿主识别受体（PRRs）和微生物相关的配体（MAMPs）之间的识别进而激活植物的免疫抗性应答；第四道防线是由宿主植物的第二道先天免疫应答ETI介导的免疫抗性应答。
当然，针对植物的抗性应答，微生物也不会坐以待毙。植物与微生物经过长期的相互作用，共同进化，微生物也针对以上防御采取相应的应对机制，如病原菌与植物相关的微生物区系之间存在营养和生态位空间竞争，抑制微生物区系的生长，最终克服这道生物防御；病原菌通过分泌一些降解植物细胞壁的酶类以及分泌毒性因子打开植物叶片气孔等策略克服物理防御；针对植物的先天免疫应答，微生物通过修饰MAMPs或者产生一些毒性效应子等来逃脱先天免疫抗性。植物在遇到病原菌入侵时，由于资源的有限性，植物的生长和抗性二者间存在权衡，植物由健康状态转变为发病状态，需要突破多道防线。
（2）免疫抗性选择适应性（假设模型）
图2微生物相关分子 (MAMP)对宿主识别受体(PRR)的选择压力在局部范围内提高宿主植物适应性。地理位置不同的环境A和B，具有相似和特异的MAMPs特征，分别对A基因型宿主和B基因型宿主的PRRs施加的选择压力不同。当植物受到本地病原微生物的入侵时，来自同一环境的MAMPs与PRRs之间的相互识别能够增强本地宿主的适应性，反之亦然。因此，不同的宿主植物可能通过塑造相应的微生物群落来增强本地宿主植物的适应性。
图2提出抗性选择模型——微生物来源的MAMPs对宿主植物的PRRs的选择压力对本地宿主植物的生长健康具有积极作用。两个不同地理位置的生态环境A和B，对于A和B的微生物区系具有不同特征的MAMPs（既有共同点又有特异性），不同特征的MAMPs对不同基因型宿主植物（基因型A和基因型B）识别受体库PRRs的选择压力不同，最终本地物种能够很好的适应当地环境，而对外来宿主植物产生不良作用。即A基因型植物能够适应A环境，最终健康生长，B基因型植物不能适应A环境，产生不良反应；对B亦是如此。该模型从宿主植物免疫抗性应答角度阐述了本地物种能够适应当地环境，而外来物种不能适应当地环境的现象。
（3）植物免疫抗性塑造宿主相关的微生物区系的装配
图3 免疫系统与植物微生物区系间的相互作用。植物免疫系统受环境和宿主因素的影响，塑造了内部微生物群落的装配，从而形成了一套复杂的微生物管理系统，抑制病原菌的生长，而促进有益菌的定殖。同样，微生物组也受环境和宿主因素的调节，如免疫成熟的发育信号。其潜在功能包括免疫系统启动、诱导性系统抗性(ISR)和获得性系统抗性(SAR)，和促进本地植物健康的重要机制。免疫系统与植物微生物区系间的相互作用维持了免疫-微生物组之间的平衡，可能在建立友好的植物-微生物组共生体中发挥重要作用。
图3展示了植物先天免疫应答与植物相关的微生物区系之间的相互作用。宿主植物免疫抗性应答对植物相关的微生物区系的结构组装具有重要的选择性，影响植物免疫抗性因素很多，包括环境因子和宿主因子，环境因子包括地理位置、温度、土壤类型、气候等，宿主因子包括根系分泌物、植物的年龄、植物的基因型、组织类型等，故上述因子也影响微生物区系的组成。反之，植物微生物区系对宿主植物的免疫抗性应答也具有重要作用，包括免疫应答的激活、激活宿主的抗性应答类型，如系统组成性抗性应答（SAR）或系统诱导性抗性应答（ISR）。自然环境中，植物免疫应答对植物的生长健康具有重要作用，故植物的先天免疫应答通过更加复杂的调控机制使益生菌与宿主友好共存，而抑制或杀死病原微生物。
参考文献：Interplay BetweenInnate Immunity and the Plant Microbiota.
期刊：AnnualReview of Phytopathology
DOI:10.1146/annurev-phyto-080516-035623
关键词：先天免疫、微生物组、相互作用、防线