作者：王震，南京农业大学硕士在读，研究根际资源调控根际微生物群落互作。周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍植物受到病原菌侵染招募土壤有益菌抵御病害的现象。原文来自于2020年发表在Microbiome。
合理的作物间作体系可以提高耕地利用效率，这需要发挥不同作物在养分利用上的互补优势，减少作物间竞争的不利影响。不同作物地下部养分利用方式不同，吸收养分的类型及吸收的时间和空间均有差异，如何调控并强化间作系统中作物间的相互促进作用是提高养分利用率的关键。研究表明，植物为了增加自身对环境的适应性，会不断调整根系代谢产物的组成和浓度，但这可能导致邻近植物的化感效应，提高植物对病原菌入侵的抵抗能力。在根系分泌中含有一部分植物激素，它们不仅可以调节植物生理和形态，还可塑造根际微生物群落。已有相关研究表明，根系分泌物中的乙烯可作为信号被植物识别，并调控植物种间竞争，但在根系-土壤-微生物层面上的互作机制仍不清晰。本文作者进行了花生-木薯间作，通过盆栽、水培实验、化学物质模拟的方式等，利用高通量测序和激素组技术，研究了花生-木薯地下部化学信号识别途径，揭示了花生信号（乙烯）调控根际微生物的竞争性防御生存策略。
1、邻近作物产生的氰化物激发花生根部乙烯的产生
为了研究氰化物与花生根部产生乙烯的关系，作者设置花生单作、花生木薯间作、木薯单作、外源添加氰化物和对照5个处理。外源氰化物添加（CNp）可使花生根系乙烯前体物（ACC）的浓度增加到花生木薯间作（Pip）相似的水平，两者差异不显著(图1a)。木薯-花生间作根际中氰化物浓度(Cis)显著高于花生根际（Pms）（图1b）。随着土壤氰化物浓度的增加，花生木薯间作(Pip)的根系ACC是对照花生(Cp)和单作花生(Pmp)的两倍，表明木薯产生的氰化物对花生地下ACC的产生有积极影响，花生根中较高的ACC对应较高的乙烯产量（图1d）。综上说明，花生-木薯间作时木薯产生的氰化物会诱发花生根部产生乙烯。
图1：土壤氰化物对乙烯根合成和释放的影响
a. 不同处理花生地上部和地下部ACC的浓度；b.不同处理氰化物浓度；d. 不同处理对花生根系乙烯产量的影响
2、乙烯调节根际微生物的多样性和构成
为了研究乙烯对花生根际细菌多样性的影响，作者对高通量测序数据进行分析，发现在木薯单作处理（CRi）根际微生物Shannon和Chao 1指数最低，花生-木薯间作处理（PRi）根际微生物多样性最高(P＜0.05) 。乙烯处理在0.1mM、0.2mM浓度时,显著增加根际细菌群落α-多样性。在PCoA分析中，花生单作体系的根际(PRm)和土体土(BSm)与其他处理分离，表明植物根际对细菌群落的影响是显著的（P＜0.01）。然而，在花生-木薯间作情况下，受氰化物影响的土体土相关菌(BSi)和花生根际细菌(PRi)有交叉，但仍与单一栽培的木薯根际细菌(CRi)分离 (P＜0.01)(图2a)。间作花生根际细菌（PRi）与单作花生根际细菌（PRm）相比，酸杆菌门显著减少 (图2b)，这与外源添加乙烯实验的结果相一致。在0.1mM、0.2mM浓度乙烯导致放线菌门在第一坐标轴代替酸杆菌门 (P＜0.01)(图2c和d)。也有研究证实,许多种类的放线菌门有可能利用乙烯作为碳源代谢，这也解释了在花生-木薯间作和乙烯处理的单作花生中放线菌门相对丰度的增加。
图2不同处理基于Bray-Curtis距离的主坐标轴分析
a：不同处理细菌群落PCoA；b：不同处理的优势OUT；c：乙烯添加处理的细菌群落组成；d：乙烯添加处理中细菌群落的优势OTU
3、乙烯通过影响特定微生物类群调控根际网络
为了探究哪些微生物在氰化物诱发乙烯的过程中起到了关键作用，作者进行了网络分析，发现花生-木薯间作体系下花生根际土（PRi）、木薯根际土（CRi）、花生单作根际土（PRm）与土体土处理相比，形成了更紧密、更复杂的网络。因此，与相应的土体土相比，根际土壤的微生物连接更加紧密。OTU1（属于γ-变形菌）、OTU235（属于放线菌门）和 OTU73（α-变形菌门）,分别代表木薯根际土（CRi）、 花生-木薯间作体系下花生根际土（PRi）和花生单作根际土（PRm）的优势微生物,而土体土中没有发现这三种细菌。进一步分析发现，放线菌门存在于乙烯浓度为0.1mM、0.2mM的处理中，但在对照和高浓度乙烯(0.5 mM)处理中，并没有发现放线菌门。通过共生网络分析，发现OTU235 (细链孢菌属)是花生-木薯间作体系中的关键微生物，其相对丰度显著依赖于乙烯浓度。虽然到目前为止,没有证据表明细链孢菌属和乙烯之间有直接关系。此外，细链孢菌可产生抗生素cacibiocin A和B，它们是一种酶的抑制剂，如酸杆菌门中的DNA旋转酶和DNA拓扑异构酶IV，这在一定程度上可以解释花生间作体系根际酸杆菌门丰度下降的原因。
图3 植物根际网络和土体土网络
4、土壤性质、植物性状和根际微生物群落对花生产量的影响
作者利用结构方程模型将土壤理化性质（总氮、可溶碳、有效磷、pH）、植物生理指标（乙烯含量、生物量）和微生物群落指标（β多样性、关键物种相对丰度、网络分析）进行了相关性分析，发现土壤理化性质、花生乙烯产量、花生生物量与花生种子的产量呈正相关。乙烯虽然略微降低了花生生物量，但通过影响关键物种丰度调节了微生物群落结构，进而增加花生产量。此外，土壤中氮和磷浓度的增加可能是由于重组的微生物群落对土壤磷和有机氮具有矿化作用。
图4 乙烯对花生产量的直接、间接影响
花生-木薯间作时，木薯产生的氰化物是一种化学信号，会促进花生根部的乙烯释放，进而调控花生根际的微生物群落。这种植物激素信号的释放导致了根际放线菌门相对丰度增加，重塑了整个根际微生物网络，进而花生的产量增加，但这是以牺牲花生的生物量为成本。作者的研究结果揭示：植物的化学信号可以在根际重塑微生物群落并建立植物-微生物互作关系，并增强间作农业生态系统中植物适应性。论文信息
原名：Root ethylene mediates rhizosphere microbial community reconstruction when chemically detecting cyanide produced by neighbouring plants
译名： 邻近植物产生的氰化物影响乙烯对根际菌群的重建
