如何科学地解释一条……龙？
就像几乎所有的神话生物一样，龙并不是“一种”动物，也不是一个单系群。它们甚至连单一的共同祖先都可能没有。
这些都是什么，别急，后面会讲到。图片：FaxCelestis / reddit.com
西龙科的起源
西欧的龙神话似乎源自古代的近东。这个核心故事似乎出现在所有的印欧神话里，在这里，龙一直是站在英雄神对立面的怪物，基本形态是巨大的蛇。吉尔伽美什杀死了胡姆巴巴，因陀罗杀死了弗栗多，宙斯杀死了堤丰，赫拉克勒斯杀死了勒拿的许德拉，托尔杀死了尘世巨蟒。卡沃特·沃特金斯（Calvert Watkins）的比较印欧诗学奠基之作就取名《如何杀死一条龙》。
描绘北欧神话中雷神托尔击杀尘世巨蟒的作品。图片：Emil Doepler / Walhall, die Götterwelt der Germanen (1905)
但这个阶段的“龙”大多还保留着巨蛇的特征；事实上Dragon一词的希腊词源就是巨蛇，在近代之前还会用来指称现实中的大蛇。这时被称为龙的生物大多没有翅膀，也不会飞，而且多半和水而非火联系在一起——这一点倒是和东亚的龙颇为类似。按照后来的奇幻规范，大概很多都会被开除龙籍。
希腊神话中看守金苹果的百头巨龙拉冬（dragon Ladon），形象仿佛蟒蛇。图片：佚名艺术家（约公元前350年）
今天的龙形象是在《贝奥武甫》里确定下来的。这部盎格鲁萨克逊史诗最早可能诞生于8世纪，虽然其中有很多母题在更早的北欧和日耳曼文学里有出现，但这是这些母题第一次综合形成一个喷火龙的明确形象（而贝奥武甫也成了英语文学第一个屠龙者）。这头龙身披鳞片，口吐烈焰，长着类似蝙蝠的双翼，热爱宝藏，复仇心强烈，对入侵者毫无怜悯。故事中一个奴隶偷走了龙宝藏里的一个酒杯，愤怒的龙袭击了附近的村落作为报复，最终被贝奥武甫杀死——这个故事很明显地成为了《霍比特人》中巨龙斯矛戈的底本，而不夸张地说，整个现代奇幻都是建立在托尔金作品的基础之上的。
《贝奥武甫》（左）和《霍比特人》（右）中的盗宝事件。左图：J. R. Skelton / Stories of Beowulf (1908)；右图：The Hobbit: The Desolation of Smaug (2013)
而等到奇幻作者回到历史中寻找灵感来源时，就形成了奇幻龙的几大最常见类群。
真龙、亚龙、鸟龙和蛇龙
今天几乎所有的龙都还保留着身躯似蛇的核心特征，但除此之外就可以分成众多类型——以下是最常见的几种。这些类型对应的名词多半是在中世纪纹章学的时代确定下来的。
Dragon，也即最标准的龙，拥有一对翅膀和四条腿。这个词借自法语的dragon，而法语又来自拉丁语的draco，再往前追溯是希腊词源δράκων（drákōn），如前所述，就是巨蛇。
还记得开头那幅画吗，让我们放大看一下，注意中间的图例，这是除了Dragon外最常见的三种类型。图片：cheyenne / pinterest
Drake，是标准龙的弱化版，体型、智力和法力多半较弱，有时甚至翅膀也发育不良。它们更可能根据所处的环境而特化成不同元素类型，也更可能扮演反派角色。这个词直接借自拉丁语draco。
Wyvern，最常见的“另类”龙，只有一对翅膀和两条后腿。它有时是奇幻设定里唯一的龙，有时和Dragon一同出现；后者的情况下它会不被视作“真正”的龙，而是扮演和Drake类似的较弱的角色，不太可能喷火而更可能有毒。这个词本体是法语guivre，来自拉丁文的viper（蛇）。
Wyrm，古典的龙。这些龙是最符合希腊罗马时代“巨蛇”形象的：多半没有腿，偶尔有也是只有前腿；有些连翅膀都没有，就是一条巨大的蛇。这个词反而不是来自拉丁文，而是日耳曼语土生土长的。
这些词没有特别普遍的译法，我个人的建议是根据它们的习惯用法和它们和现实生物的近似程度，分别定译名如下：Dragon-真龙，Drake-次龙，Wyvern-鸟龙，Wyrm-蛇龙。按照非著名龙类研究者詹姆斯·佩克（James Pecke）的分类，它们是脊索动物门异龙纲有鳞龙目西龙科下辖的四个属：
Tetrapa，Minimi，Bipeda，Fundati。
龙的生理和解剖
鸟龙Wyvern的形象在较新的奇幻作品里愈发常见了，大有取代真龙Dragon之势。譬如乔治·R·R·马丁在自己的博客上特别强调说，《冰与火之歌》的龙虽然名为Dragon，但都是两足龙：
“根据纹章学的规定，真龙有四条腿，鸟龙有两条。但是你有见过纹章学的‘海马’吗？纹章师对生物学一窍不通。的确，我们没有真正的龙。但是我们有蝙蝠，有鸟，曾经还有翼龙。这些都是我们设计一条龙的时候使用的模型。自然界里没有任何动物既有四条腿又有一对翅膀。”
冰火电视剧中的龙和龙母。图片：HBO / Game of Thrones (2011)
虽然是奇幻作品，但马丁对此的执着确实可以理解：毕竟，几条腿是大件事。
生物时刻都在突变，大多数突变本身就没有效果，但就算少数原则上能产生效果的，也未必就真的能体现出来。有些“浅层”的属性很容易变化，就像房子上多块颜料少片瓦，影响不大；但是有些属性是“深层”的，牵一发而动全身，就像房子的梁柱，这样的属性就很难改变。演化生物学家将这种现象比喻为“渠限化”（canalization）：性状像被水渠束缚了一样流不出去，小的突变根本无法产生影响，太大的突变会导致整个水渠破损、生物也随之死亡。从业已确立的发育框架平滑过渡到另一种框架几乎是不可能的。
底层发育带来的演化制约就像沟渠：虽然距离完全限定演化方向还很远，但确实会让某些演化更容易发生、另一些更难发生。图片：Kevin J Mitchell / plos (2007)
所以如果要变，只能在当初一切框架都还没有确定的远古时代变。有种观点认为，所谓的寒武纪大爆发就是这样一个确立的过程：多细胞生物在数千万年里摸索、尝试，最终确立了几十种能用的身体构架，自那以后就是在每一个大框架上建小一些的框架、小框架上加修饰物。海星纲是五辐射对称，腹足纲有一片壳，昆虫纲有外骨骼和六条腿，陆生脊椎类有脊椎和四条腿，这些都是业已定下的渠限。中土大陆上的龙作为魔苟斯大人改造出来的生物，或许还有什么特殊办法突破这种限制（即便如此，《霍比特人2》里的斯矛戈也是双足双翼）；相对而言低魔世界的维斯特洛大陆，确实就没理由打破这个制约了。
维斯特洛大陆上坦格利安家族的纹章。图片：HBO / Game of Thrones (2011)
从生理学角度考虑的话，龙还有许多其他特征比表象更加微妙。来自巨蛇的传统让龙表现出了很多类似爬行动物的特征：卵生，有鳞片，无毛无羽毛；但显然，龙不会是典型的冷血蜥蜴，不然骑士只需要在冬天屠龙就可以了……事实上，把龙当成哺乳类看待没准更合适：一个拥有穿山甲鳞片、蝙蝠皮膜翼、鸭嘴兽卵式生殖的类群，完全没毛病。
甚至喷火都不是那么不可想象。以非洲气步甲Stenaptinus insignis为代表的众多炮兵甲虫就能喷“火”——好吧不是火焰，只是高温气液混合物。非洲气步甲会在体内分别合成对苯二酚和过氧化氢，分别储存在体内的两个“燃料舱”，使用时把二者注入专门的燃烧舱中，再加水和酶。这个反应放出的热量足以把溶液煮沸，产生的大量气体将滚烫的混合物喷射出去——里面还含有剧毒的反应产物苯醌。全过程只需几分之一秒，喷口还能自由调节方向。
非洲气步甲的喷射“火焰”。图片：Rodrigo B. Salvador / Journal of Geek Studies (2016)
既然连小小甲虫都能有这么复杂的机制，那么对于巨龙来说，合成一些可燃气体，喷射出去的时候再摩擦点个火，不算什么难事儿吧？很多微生物（比如酵母菌）已经可以代谢产生乙醇了，而乙醇脱水合成乙醚的反应并不算太困难。只要储存一些生物合成乙醚，需要时喷出体外，同时用牙齿撞击打出火花，便可实现熊熊烈火。
《霍比特人2》中的斯矛戈，龙要喷火恐怕不是什么难事。图片：powerlisting.wikia.com
必须指出的是，喷气式火焰其实价值有限，因为气喷不远。乙醚太容易挥发，作为龙焰只能造成近战范围伤害，遇上阵型分散的讨厌弓箭手就会很麻烦。人类的多数军用火焰喷射器其实用的是油基液态燃料，不但射程远，可以在工事内反弹，命中目标后还能以黏糊糊一团的形态持续燃烧。但龙实现这一点也不难：多种鹱[hù]科鸟类的胃就能分泌蜡酯和甘油三酯混合的油状物，可以在自卫时喷对方一身，阻碍对方有效飞行。谢天谢地鹱没能力点燃它——大海上飞翔着千万只迷你火焰喷射器可不是个好兆头——不过没什么原则上的理由让龙不能这么做。
冰岛的暴雪鹱（Fulmarus glacialis）幼鸟，吐出油状物以自卫。原视频：Gross Science / YouTube；来源：Discovery FootageSource
相比之下，反倒是最不起眼的超能力最难实现：飞。原因很简单，龙太胖了。
飞行物理学
真正的动力飞行在自然界里独立演化出来了四次：昆虫、翼龙、鸟和蝙蝠。每一次都伴随着生物重量的缩小和翅膀的相对变大。著名的平方立方率指出，体重和体长的三次方成正比，翅膀面积和肌肉力量却只成二次方正比，所以简单放大肯定不行，而来自其他领域的修正也必定有极限。Katsufumi Sato et al. (2009)的计算指出，如果把信天翁（今天地球上最大的靠自身动力飞行的生物）作为模板比例放大，极限是体重41kg、翼展5.1米；而历史上最大的飞行生物风神翼龙的体重约200kg、翼展约11米。这无论如何也不能和魔戒或者冰火中体长50米、翼展可能近百米的成年龙相提并论。
现生的南方皇家信天翁（绿）和已经灭绝的风神翼龙（红）、桑氏伪齿鸟（橙）翼展示意。图片：Foolp / wiki commons
说实话，按照很多绘画里龙的形象，它们能不能在地上正常行走都是问题。这个大小级别的陆地生物不是没有，但它们都不约而同地采取了“筒子腿”的形态：腿部粗壮，位于身体正下方，几乎成圆柱形而不怎么打弯。这可能是力学上唯一可行的支持几吨重量的方式，而许多绘画里却模仿蜥蜴把龙的肢体画在了身体两侧，弯曲着地，这样的话走不了两步就应该全关节脱臼了……
果壳綦江龙复原图，像这样的大块头，四肢几乎是垂直地面的圆柱，在现生动物里，大象可不也是如此。图片：邢立达 等 / Journal of Vertebrate Paleontology (2015)
但是且慢。龙有个重要的生理特征：它很热。
现实世界里没有能喷火的生物，很大程度是因为正常的生物组织和酶反应对付不了高温。但这不是原则问题：深海热泉口高压下的水沸点极高，日常水温达数百摄氏度，也能演化出可以在此生存的生物。龙能喷火，而且自身火抗很高，无疑是能承受近千度高温的。倘若龙体内有一个大空腔能一直维持这个温度，形成热气球的效果，仅此一项就能产生半吨以上的升力。
所以随着进化，Pokémon中喷火龙的肚子变大是合理的，只不过，喷火龙的肚子里可能是个大空腔。图片：tumblr.com
而如果把龙喷射火焰的机制用上，在起飞或者加速的时候利用喷气的方式进行助推，那么飞行速度可能也不是问题了。
更加微妙的办法是，龙甚至可以考虑控制躯体周围的温度梯度来给自己产生上升气流。许多鸟类已经是掌控上升气流的大师了，而寒冷环境生活的多种温血动物都有很高的局部体温调节能力。把二者结合起来，并非什么难以想象的事情。
至于东亚的龙如何获得飞行动力……欢迎留言说说你的看法。图片：Richard Fisher / flickr
关于幻想生物的物理学和生物学讨论最终都会落到这样的场景：物理是死的，而生物是活的。现实中所有的生命当然遵循物理学的每一条基本原则，但演化时不时就会出现剑走偏锋的办法绕过看起来不可能的难关。凭借昆虫或者蝙蝠的生理确实不可能让龙飞起来，但如果龙真的成为演化史上第五条动力飞行的路线呢？
俗话说的好：在虚构的故事中寻求真实感的人，脑袋一定有问题。