科研 | SBB：在黄松林中野火发生13年后，大面积、高度严重的烧伤斑块限制了真菌的恢复
编译：艾奥里亚，编辑：小菌菌、江舜尧。
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在过去的三十年中，美国西南部黄松森林中的野火在规模和严重程度上都有所增加。这些野火可以移走大片毗连的成熟森林，改变优势植物群落，增加木质碎片，潜在地改变真菌群落的组成。此外，火灾后的条件可能会将优势真菌菌群由植物共生外生菌根(EM)真菌转变为更多的分解腐生真菌。
我们探究了火灾严重程度的影响：
1)对真菌孢孢子密度、官能菌群和群落组成的长期影响；
2)对美国亚利桑那州2000年发生的火灾中自然再生的黄松幼苗中EM的定殖和群落组成的长期影响。
采样点位于四个不同烧伤程度地块：未烧伤、中等严重程度和两个高度严重程度(定义为100%树木死亡率)等级，高度严重中又分为高度严重边缘（基于森林边缘或剩余的活树附近所建立）以及内部两种样地（基于距离地块边界至少200米到400米的范围内没有找到幸存的树）。我们发现，高度严重样地具有独特的孢子囊群落组成，同时其优势孢子囊功能群发生了转变；与未烧伤和中等严重程度样地相比，EM孢子果密度降低了5-13倍，EM孢子囊物种丰富度降低了4-7倍。相反，腐生孢子囊的密度和丰富度在不同烧伤严重程度等级之间具有相似性。不同严重程度等级的黄松再生苗具有相似的EM定殖率和丰富度，但与中等严重样地相比，高严重程度内部样地具有不同的群落组成和较低的EM物种相对丰度。基于以上结果，大片的高强度火灾对EM孢子果和根尖群落都有长期影响。由于EM真菌种类功能不同，在高度严重的烧伤斑块内部，可用的有限物种菌群可能会影响松树的恢复。
论文ID
原名：Large, high-severity burn patches limit fungal recovery 13 years after wildfire in a ponderosa pine forest
译名：在黄松林中野火发生13年后，大面积、高度严重的烧伤斑块限制了真菌的恢复
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：5.29
发表时间：2019.12
通讯作者：Suzanne M. Owen
通讯作者单位：亚利桑那大学林学系
实验设计
实验样地选取在2000年亚利桑那州北部火灾发生13年后的森林样地，大火烧毁约6500公顷的森林（图1A）。基于烧伤严重程度监测趋势图和现场验证，确定了不同的烧伤严重程度和未烧伤地点，以200*200 m（4公顷）为单位共建立了4个等级的实验观察地块，包括“未烧伤”(UB)、“中等严重程度”(M)、“高严重程度边缘”(HE)以及“高严重程度内部”(HI)，并使用ArcGIS 10.1随机选择了三个重复，共12个4 公顷地块（图1A）。未烧伤地区的树木密度较高，从560至1160棵/公顷不等；中等严重程度的地块，树木密度约为120至490棵树/公顷，其中包括一些严重程度高的火灾斑块<1公顷；高严重边缘和内部的地块都有100%的森林死亡率，但是高严重边缘地块是在森林边缘或剩余的活树附近建立的(大约在1200米以内)，而在距离地块边界至少200米到400米的范围内没有找到幸存的树的情况下，建立了高度严重的内部地块。在高强度内部地块中，松苗木密度低于边缘样地。高度严重程度的林地平均有20棵松幼苗/公顷(内部烧伤斑块)到73株/公顷(靠近森林边缘)，而且再生在空间上是不均匀的（图1B）。
图1 A代表2000年美国亚利桑那州火灾中不同烧伤严重程度等级的研究地块位置。研究区域是按比例，UB代表未烧伤，M代表中等严重度，HE代表高严重度边缘，HI代表高严重度内部；在每个研究区域内随机选择较小的样方来量化真菌群落。B代表不同烧伤严重等级的照片。包括未烧伤(560~1160株/公顷)、中度(120-490株/公顷)、高严重边缘(0株/公顷)和高严重内部(0株/公顷)地块，共12块4公顷。在森林边缘附近建立了高强度的边缘地块，在离任何活树至少200米的地方建立了高强度的内部地块。
研究内容
1 火灾严重程度与孢子囊
EM孢子囊密度在高严重烧伤边缘和高严重烧伤内部中均低于未烧伤和中等严重程度，这一部分支持我们的第一个假设(EM密度：F=12.01，p<0.01；图2A)。外生菌根孢子囊密度在高严重程度样地中大约比未烧伤或中等严重度样地低5-13倍。此外，EM与腐生型孢子囊的比例在高严重烧伤地块远低于未烧伤地块和中度烧伤地块。在总共360个样方中，我们在133个样方中并未检测到任何孢子囊(26-39%属于未烧伤和中等程度的样地，44-49%为高度严重程度的样地)。与孢子囊密度相似，EM孢子囊丰富度在两个高严重烧伤样地中都低于未烧伤和中等严重度样地，部分支持我们的第二个假设(EM丰富度：F=17.20，p<0.01；图2B)。边缘和内部高度烧伤样地的平均EM孢子囊丰富度比未烧焦和中度烧伤样地低4-7倍（图2B）。
在未烧伤和中等严重度地块中发现的一些优势EM孢子囊在高严重烧伤地块中存在丢失现象。在30个样方中发现，EM物种最丰富的是Hygrophorus speciosus，但并不存在于高严重烧伤边缘和内部样地。其他常见的EM真菌物种包括Russula brevipes + Hypomyces lactifluorum，Inocybe geophylla var. Lilacina以及Clavulinacristata。在未烧伤和中等严重程度的样地中发现的一些EM真菌属，如Suillus，Amanita和大多数Russulas；除了Rusula xerampelina之外，这些真菌属同样不存在于高严重度样地中。
2 火灾严重程度和腐生孢子囊
与我们的第一个假设相反，在烧伤严重程度等级之间没有发现腐生孢子囊密度上的差异(腐生营养密度：F=1.43，p=0.19；图2A)。在所有严重程度等级中，平均腐生密度在1.5至2.3个孢子囊/m2之间。此外，在不同严重程度等级之间没有发现腐生孢子囊丰富度的差异(腐生营养丰富度：F=1.53，p=0.21；图2B)。与孢子囊密度类似，在重度烧伤样地中EM与腐生型孢子囊丰富度的比例远低于未烧伤和中度烧伤样地（图2B）。
常见的腐殖质物种包括Vascellum curtisii，Psatyrella sp.(仅在严重烧伤地块中发现)和Gloeophyllumsepiarium（在高严重烧伤地块中常见，在其中一个未烧毁的地块中有所检出）。已知的分解森林凋落物的腐生物种大多出现在未烧伤的地块中，而高严重程度边缘和内部地块具有更多与原木有关的白腐菌和褐腐菌。此外，我们在高严重烧伤内部地块中发现了一种寄生在一些树木上的物种，即Armillaria Ostoyae。
3 孢子囊群落组成
高严重烧伤边缘和内部地块的孢子囊群落组成与未烧伤和中等严重度烧伤地块的孢子囊群落组成不同，这支持我们的第二个假设(PERMANOVA：F=3.92，P<0.01；图3)。成对PERMANOVA比较表明，高严重度烧伤地块孢子囊群落组成与未烧伤和中等严重度烧伤地块相比具有不同的群落组成(p<0.01)，并且高严重度边缘样地和内部样地之间，以及未烧伤和中等严重度样地之间的群落组成有不同的趋势(p=0.06)。林冠覆盖率和CWD向量与轴dbRDA1之间具有显著相关关系(p<0.01)，但仅解释了两个严重程度烧伤样地与中度严重程度和未烧伤样地群落组成之间很小的变异度(见低R2值；图3)。
不同严重程度级别的物种离散度不同(F=6.53，p<0.01；到中心的平均距离：未烧伤=0.77；中度严重度=0.74；高严重度边缘=0.61；高严重度内部=0.57)。两两的PERMANOVA比较表明，高严重度边缘和内部地块上的孢子囊分散度彼此相似(p=0.91)，同样，未烧伤以及中等严重度烧伤样地之间孢子囊分散度彼此相似(p=0.96)。高严重烧伤边缘与中等程度烧伤的离散度有相似的趋势(P=0.06)，而与未烧伤样地相比，高严重程度边缘的离散度较低(P=0.02)。此外，高严重烧伤内部地块的离散度低于未烧伤和中等严重度烧伤地块(p=0.01)。当分析所有360个样方时没有显著的指示物种，但当将数据整合到大的样地水平(n=3)时，存在来自不同功能组的显著指示物种。未烧伤样本中的两个指示种是Suillus kaibabensis(I=64.5，p=0.04)和龙虾菇(I=9.5，p=0.05)，而中度严重程度地块的指示种是Russula sanguinea(I=60.0，p=0.02)和Clavulinacristata(I=78.6，p=0.02)。高严重烧伤边缘的指示种是Gloeophyllum sepiarium(I=78.6，p=0.04)，而高严重度内部地块并未发现相关指示物种。
4 EM真菌对松幼苗的定植的影响
与我们的第三个假设相反，外生菌根根尖物种丰富度(F=1.42，p=0.26)在不同燃烧程度之间具有相似性。虽然不同严重程度等级之间的平均物种丰富度/幼苗相似(范围在2到3.4个/苗之间)，但在高严重程度内部地块上定殖再生黄松幼苗的EM物种总数远低于其他严重程度等级，特别是中等严重程度地块(图4)。地块水平的根尖EM物种总数为：未烧伤=13，中等严重程度=15，高严重程度边缘=9，高严重程度内部=7(图4)。
我们鉴定到了24种不同的EM物种定殖在黄松根部(表1)。未烧伤的样地包含5个独特的种(Boletalessp.，Inocybe chelanensis，Russula Integrgriformis russula sanguina以及Tricholoma sp.)，中等严重度的样地有7个独特的种，高严重度的内部有一个独特的种，即Inocybe sp.(表1)。另外，Wilcoxinasp.只在两种高严重烧伤样地类型中被检测到。与孢子囊的结果相似，来自Russula属的物种大多出现在未烧伤和中等严重程度的样地中被检出，但并不存在于高严重程度内部样地中，但在一个高严重程度边缘幼苗上发现了R.brevipes菌属。我们预期的是，与中度和未烧伤地块相比，两种高严重度地块都表现出不同的松根尖群落；然而，只有高严重度内部地块和中等严重度地块的群落组成不同(p=0.02)，而其他不同严重程度群落组成都表现出相似性（图5）。EM离散度在不同严重程度之间表现出差异性(F=2.95，p=0.05)，与中等烧伤程度相比，高严重烧伤度内部地块的EM离散度更低（p=0.07）。
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