综述|让核心微生物菌群发挥作用（第五期文献包投票选出的文章）
本文由熊志强编译，董小橙、江舜尧编辑。
原创微文，欢迎转发转载。
与寄主植物有系统联系的微生物菌群称为核心微生物群，但目前核心微生物群均是基于其分类学组成的而定义，但我们认为它也应以其功能为基础。这种所谓的功能核心微生物菌群、包括携带复制因子(基因)的微生物载体，其基本功能是适合于完整的微生物群(即植物和微生物)。它是通过加强复制者的横向转移以及其载体的生态富集而建立起来的。这种功能核心微生物的传递途径因环境的限制及其对整体适应度的附加价值而不同。本文就功能核心微生物与植物之间相关关系进行综述，最终为减少环境中化学物质的摄入提供理论支撑。
原名：Let the Core Microbiota Be Functional
译名：让核心微生物菌群发挥作用
期刊：Trends in Plant Science
IF：12.149
发表时间：2017年
通信作者：Philippe Lemanceau
通信作者单位：Agroécologie, AgroSup Dijon, INRA, Univ
1 植物-微生物：一个共同的成功故事
在土壤环境中，微生物于植物之间相互帮助，共同生长。植物通过提供有机碳来维持共生微生物生长。这也会影响一系列微生物功能，包括调节激素平衡、干扰植物和微生物交流，增加植物矿物质营养和水分吸收，促进植物生长，抑制土传疾病。但当环境条件偏离最佳状态时，个别植物不能迁移，因此这些微生物功能对植物来说起着关键的作用。植物根系对微生物群落也具有选择性，这意味着植物根部所选择的微生物群落可能因植物基因型而异，实际上每一种植物基因型都有其共生的微生物群落。但目前核心微生物群均是基于其分类学组成的而定义。但Violle等人强调，在考虑生态特性时，如果我们要了解核心微生物区系的生态学并开发其对植物生长和健康的潜力，就必须首先考虑功能问题。本文认为，功能核心微生物群实际上是植物功能和成功的基本组成部分，因此应优先考虑。
2 核心微生物菌群的分类
植物是由高度多样性的微生物组成并与之相互作用的。这种微生物区系影响寄主植物的生理、生长和健康。最近的一项研究确定了与一些特定植物相关的核心微生物的范围，在研究中通过对拟南芥根16S rRNA基因多样性的测序分析，认为拟南芥根中存在一个典型的核心“微生物群”，是基于群落成员代谢根系分泌物的能力而形成的。基于分类学目前已确定了厚壁菌门，变形菌门，拟杆菌门，放线菌门细菌与植物相关，但在属或种水平上不同环境中的特定植物基因型会表现出不同微生物菌群。但这些并未涉及功能问题的整合及其在共生进化、相互作用中的代谢等方面的影响。基于生物地理学研究，某一种微生物并不存在于所有环境中，Beijerinck认为不同地域微生物组成不同，会导致它们的分类核心微生物菌群因土壤而表现出差异。因此，对核心微生物菌群进行表征，不应仅以分类学标记为基础，而且还应以植物在微生物类群中吸收的功能性状为基础。
3 核心微生物的功能
植物-微生物进化有利于微生物菌群的重新聚集，根据土壤类型可能表现出不同的类群，但均能够保证寄主植物具有良好的功能。在这种情况下，研究重点应从宿主植物所吸收的微生物分类群上，转移到在那些具有关键功能的微生物上。这些功能源于基因在被认为是载体的有机体中编码表达，这便是著名的Dawkins假设。因此我们认为，功能核心微生物菌群的重要性可以被定义为一整套微生物载体，包括编码整体适应度基本功能的复制因子，确保在环境波动的情况下保持功能。近缘植物基因型会与相互补给的功能微生物共同作用来补充自己的功能，并通过有针对性地进行了基因修饰，进一步改变其所需要的微生物类群(以及相应的代谢功能)。因此，当植物与系统发育相近时，功能核心微生物群将表现出更大程度的相似性，但还需进一步去验证。
功能核心微生物群可以从不同途径中产生(图1a-d)。然而，这些进化途径在不同的环境条件限制下可以并行运行(图1a)。这些进化过程同样也可能产生有害的相互作用(图2)。我们假设正反馈增加了植物及其相关微生物在选择压力下的生存和繁殖(图2b)。这不仅会导致受益于正反馈作用的传播，同样还会导致遭受负反馈的衰退(图2 b-c)。基于这些进化过程，功能核心微生物群被认为对整个植物是有益的。
图1 植物和微生物的进化轨迹不同的情景。(A)两个成分对不同环境因素的独立进化。(B)平行进化。(C)共同进化。(D)相互作用。
图2 植物和功能核心微生物的正反馈环的自然选择的示意图。
4 功能核心微生物群的基本原理
最近研究表明，在不同的遗传背景下存在着与宿主相关的微生物复制因子。Ofek-Lalzar等人报道了一组核心功能基因的存在，这些核心基因与在同一土壤中生长的植物的根际微生物的定植有关，说明编码功能的复制子序列主要与微生物生理学有关，也可能与植物相互作用有关。有研究证实，通过增加对寄主植物有益的复制因子的可以影响功能微生物的自然选择。表1列出了一些与植物激素平衡、分子通讯、植物营养、耐旱性和植物保护有关的功能性状的例子，以及相应的复制因子和携带它们的微生物载体。这个表说明了一个特定的复制子是如何在不同的遗传背景中存在的。
通过人工选择实验发现，在植物存在的情况下，通过人工选择根际微生物群落，可以改变植物茎生物量和开花时间等寄主性状，说明功能微生物群落上进行自然选择对植物也会产生影响。
除了在根际或根群落中富集具有特定功能的微生物菌群(图2a)之外，在一个特定的微生物种群中，植物可能倾向于通过自然选择(图3b)来选择特定等位基因，最后，通过不同物种间的水平基因转移(HGT)，微生物复制因子可以在不同的载体中传播。Azospirillum PGPR从水生生态位进化到根际生活方式，从不同的土壤和植物相关细菌中横向获取基因，指出HGT的微生物功能，可以在全息生物之间发挥作用。
5 功能核心微生物区系的传递与稳定性
相似的微生物官能团与不同分类群中的个体紧密的联系在一起，说明某一特定宿主所具有的功能核心微生物群随着时间的推移是稳定的。这种稳定性来源于复制者的遗传传递，也来自于非遗传环境的传播。Danchin等人提出了环境稳定性与信息传递方式之间的联系，对于某一有机体所产生的短时间的信息将不会被传递，但如果其变化很慢，它可以通过环境、亲本效应、表观遗传学等方式传递给下一代。在这种情况下，这些信息将以准不可逆转的方式传递(图3)。
图3 植物促进功能核心微生物菌群有益复制因子不同途径：(A)富集；(B)选择；(C)横向基因转移。
6 功能核心微生物群对农业生态系统的相关性
在农业生态学中，为了更持续发展同时减少对化学物质依赖性，促进生物多样性和生物相互作用是发展农业系统的一个主要工具，因此，进一步了解功能核心微生物和促进其发展的方法对于农业生态系统的发展至关重要。最近，通过对300多份野生拟南芥进行全基因组分析，确定了接种假单胞菌的拟南芥根系结构适应和促进芽生长的候选基因。虽然这些类型的植物性状仍有待于功能核心微生物群的鉴定，但这些结果表明，这种方法确实是有希望的。最终目标将是选择适合农业生态系统的植物基因型，这些基因型将更多地依赖生物多样性和生物相互作用，减少对非生物环境因素的依赖(图4)。
图4 微生物源复制因子对植物适应性影响的载体及传播途径
与每一种植物基因型相关的功能微生物，被称为功能核心微生物。选择性优势将会使植物-功能核心微生物组合产生互惠互利的效应。核心微生物群的功能是由分布在微生物载体之间的复制子编码的，这些复制子可以根据土壤的不同而变化，弹无论在那种土壤中，一个功能核心微生物群很可能与一个特定的宿主联系在一起。植物对一个功能核心微生物群的吸收是由于涉及有益功能的复制因子的数量增加。植物与功能核心微生物群之间联系的稳定性取决于复制因子的传递方式。更好地了解植物性状，通过对有益复制因子的吸收，将为植物育种打开令人兴奋的前景，期望这些育种能够更好地重视土壤生物资源，从而减少农业生态学中的化学投入。
农业生态的稳定发展关系到我国农业生产，本文通过对植物与核心功能微生物之间的关系进行综述，结合现阶段的研究结果，提出核心功能微生物在农业生产中的发挥作用的可能性，为未来农业的可持续发展以及减少农业生产中化学物质的投入提供理论支撑。评价仅是小编的个人看法，欢迎大家一起进行讨论。