正传：31.现代综合
上文书讲了群体遗传学的发展以及几个关键性的人物。群体遗传学的研究表明，自然选择学说不仅不和孟德尔遗传学矛盾，反而是相辅相成的。它们之间并不冲突。但是搞群体遗传学的这一伙人依靠的是数学建模，因此很多搞生物的不太懂他们的统计模型。他们这拨人也被称为“数学群体遗传学派”。
他们的学说虽然很有说服力，但是还有问题。他们关心的是一个种群内部基因的频率变化。至于不同的物种到底是怎么产生的，关注不够。要想完成这个任务，那么就必须把系统分类学、古生物学和群体遗传学综合起来进行考虑。这就不是一般人能搞定的了。因为跨学科的复合型人才总是比较少嘛。
另外一派研究群体遗传的人就是所谓的“生态遗传学派”。这一波人主要是搞野外考察的。最初就是从苏联那边儿发展起来的。苏联是从沙皇俄国继承下来的。欧洲这边儿进化论吵吵嚷嚷的，俄国那边儿离得远，啥也听不清楚。因此你说啥孟德尔的理论，啥拉马克主义，啥生物统计学，俄国人一概蒙圈。俄国比西欧慢半拍。但是到了苏联建立之初，那还是高度重视科学研究的。环境也比较宽松，尽管当时苏联国内一团乱麻，还是给科学研究保留了比较充足的经费，很多人才到西欧去深造。所以瓦维洛夫才有机会把穆勒请到苏联来。穆勒对于苏联遗传学的推动你非常大。受到穆勒影响最大的是契特维里科夫。
契特维里科夫
这个契特维里科夫从穆勒那儿学的养果蝇。从美国进口了一大批，当然啦也有本地抓来的果蝇。所以这个遗传学里面著名的动物就是果蝇，哪儿都有它。在研究果蝇之前，他是一位蝴蝶专家。研究了很多年蝴蝶。所以他有非常丰富的野外考察经验。对蝴蝶的分类、分布和种群变化那是门儿清啊。他一方面建立数学模型，另一方面从野外采集群体，或者从实验室里面培养群体相结合来对照修正数学模型。咱们上回说的那些研究群体遗传的统计学家们没干过这事儿。他对野生的果蝇完成了系统的遗传分析。他可以说是独立的发现了一些群体遗传的规律。好多的结论与西欧的同行们是不谋而合。
这个契特维里科夫还是个好老师，他可是学生无数。所以形成了一个“契特维里科夫学派”。后来苏联20年代农业出现饥荒，因此侧重点就偏向了农业方面。然后就是李森科主义盛行，瓦维洛夫惨死，契特维里科夫学派则遭到打压，被流放去了西伯利亚。苏联的遗传学就此一蹶不振了。
杜布赞斯基（1966年）
但是凡是都有例外，有一个当年跟着契特维里科夫学习过，后来去研究瓢虫的家伙很幸运，1927年就跑出来了。后来还到了摩尔根的实验室工作。此人叫做杜布赞斯基。他把契特维里科夫学派的很多东西带到了西方。杜布赞斯基在摩尔根那儿当然还是摆弄果蝇了。但是他把俄罗斯的很多思想带到了摩尔根的实验室。他强调，在实验室里鼓捣出来的东西，必须要到大自然之中去检验。所以呢，他成为能够弥合数学模型、实验室的观测结果以及野外观察结果的不二人选。1937年，李森科正在苏联折腾的乌烟瘴气呢。这边他的乌克兰老乡杜布赞斯基发表了《(遗传学和物种起源》。这可以说是达尔文物种起源之后最重要的一本关于进化的著作。
在这部著作里，杜布赞斯基先是介绍了群体遗传学家所做的数学研究，特别是莱特的研究。然后他总结了实验遗传学家对遗传突变的研究成果。很重要的一条就是在实验室里通过“满清十大酷刑”逼迫物种产生的变异在自然群体中也是存在的。而且自然群体有足够的可遗传的变异为自然选择提供原料。这样，杜布赞斯基就在理论上、实验上和观察上综合了自然选择学说和孟德尔遗传学，对实验生物学家和野外生物学家产生了巨大的影响，刺激了各个领域的生物学家都投身到进化论的研究中来。
可以说新达尔文主义有了比较大的进展。那么还有个大问题没有解决啊。如果说群体遗传学解决了遗传的颗粒性和连续变异之间的矛盾。那么物种可是分离的，这跟连续变异也是有矛盾的。这是怎么回事儿呢。杜布赞斯基着手解决这个问题。有件事儿不得不先说清楚，什么叫物种啊？折腾半天，原来这个概念已经变得有问题了。过去，一个物种的认定主要靠外观。一帮子博物学家拿眼睛看，后来发展一步，不仅看外边还要看里边，要看解刨结构。现在在杜布赞斯基看来，物种就是相互能够交配繁衍的群体，他们与其他的群体是有生殖隔离的。物种是怎么形成的呢。是因为隔离的作用，比如地理的隔绝。这与达尔文在加拉帕格斯群岛观察到的是一样的。因为地理的隔绝，基因没办法交流。慢慢的两个种群之间就走向了两条不同的进化线路，差异变得越来越大。当差异达到出现了生殖隔离的程度，那就彻底变成了两个物种。
迈尔（德裔美国人）
另外一个做出很大贡献的人是美国的迈尔，这个迈尔在南太平洋的新几内亚和所罗门群岛搞过野外考察，也高过鸟类研究。后来到了美国自然博物馆工作，主要搞的就是鸟类分类。他开始是信奉拉马克主义的。后来他看到了杜布赞斯基的书，他就彻底把拉马克主义给扔到九霄云外了。他也得出结论，物种是自然界实实在在的存在。不是认为定义的某种概念。生殖隔离就是硬邦邦的标准。这是一个简单明了的概念。他认为不仅物种是渐渐形成的，就连种以上的分类也是渐渐形成的。
G·G·辛普森（中）
要知道生物分类还有一大堆的门纲目科属种呢。这些大分类都是怎么形成的呢，这就需要古生物学来解决问题了。辛普森是美国自然博物馆的生物学家，也是分类学家，主要关注的是脊椎动物的化石。辛普森写了一本书叫做 《进化的节奏与模式》。他把达尔文主义推广到了古生物学领域。他与过去的古生物学家不一样，他搞出一套定量分析的方法来分析化石记录。在他看来，化石记录是明显存在连续性的。达尔文主义能够很好地用于解释化石记录，古生物的大进化可以被视为是微进化的累积结果，而且是像达尔文主义所预测的那样不具有方向性。杜布赞斯基、迈尔、辛普森都只研究动物的进化，斯特宾斯他指出植物进化同样能用达尔文主义解释。
朱利安·赫胥黎
20世纪40年代，现代进化论已经被成功地应用于生物学的所有领域心。1942 年，朱利安· 持胥黎发表《进化·现代综合》一书。要知道这位朱利安·赫胥黎可不是一般人。你听这个姓氏就知道，他是那位达尔文的斗犬托马斯·亨利·赫胥黎的后代。这为老爷子可不简单，他有三个不得了的孙子，说出来那可都是威名赫赫。这个朱利安·赫胥黎那可不是一般人，他是联合国教科文组织首任领导人。他也是世界自然基金会的创始成员之一。正是因为他写的这本书《进化·现代综合》，现代达尔文主义正式成型了。现代达尔文主义也就是新达尔文主义的第二次大升级。
安德鲁赫胥黎（左）和阿道司·赫胥黎（右）
赫胥黎家族不是三个孙子比较出名嘛，还有一位是1963年诺贝尔生理和医学奖的得主，他叫安德鲁·赫胥黎。再有一位叫做阿道司·赫胥黎。开始想学医，后来因为眼睛不好，所以改行写了文学。但是生物学对他影响非常大。他写出了一本很出名的小说叫做《美丽新世界》。这是非常出名的三部反乌托邦小说之一。这三部书是扎米亚京的《我们》、乔治·奥威尔的《1984》、赫胥黎的《美丽新世界》。《美丽新世界》有机会大家看看，生物学的背景设定很有味道。毕竟这是赫胥黎家族的家学渊源嘛。
《美丽新世界》第一版封面
咱们结束歪楼，讲回进化论，这个朱利安·赫胥黎综合了达尔文主义在各个领域的研究成果，现代达尔文主义也因此被称为“现代综合学说"。1947年在普林斯顿成立了“遗传学，分类学和古生物学的共同问题委员会” ，组成这个委员会的三十个学术权威代表着生物学的不同领域，但有有一个共同的观点，那就是自然选择是一切适应性进化的机制。
1959 年生物学界纪念《物种起源》发表100周年，同时也在庆祝自然选择学说的全而胜利。达尔文这一脉的进化论一路走来，其实是不断的遭到质疑的。能从一大堆的质疑声里一路杀出来，可见生命力之顽强。这一路走来，也不断的在修正调整。当然啦，很多反对进化论的人并不知道现代综合进化论才是最新的版本，毕竟课本上讲达尔文讲的太多了。所以达尔文到现在仍然是一个靶子，现在网上动辄有人就号称推翻达尔文。其实他们并不知道，很多达尔文旧版本的缺陷已经被修补过了。现代版本的进化论可不是达尔文最初的那个版本了，起码要把现代综合进化论的东西搞清楚才行。
但是综合进化论也不没经历过考验，也仍然有一堆的问题没解决。因此这事儿还不算完。毕竟生物学研究的对象是及其复杂的大千世界。远不像物理学研究的东西这么纯粹。
50年代以后，综合进化论就进入了后综合时期，毕竟理论会不断的发展。综合进化论也会产生新的分支，比如有一派人马被称为”强达尔文主义“。强达尔文主义的进一步扩大自然选择的适应范围，强调进化的适应性和渐变性。当然啦，对手也不客气，称它们为”极端达尔文主义“。对手们自然而然是质疑自然选择的适用范围。他们强调生物的偶然性、跃变性、定向性。吵架就没有停歇过。
强达尔文主义关心的方向是解释生物的复杂行为。复杂的行为到底是从何而来的呢？特别是动物的利他行为到底是怎么来的。有些行为叫做”互惠利他“，今天我帮你，说不定将来你会帮我。大家互惠互利。这种行为很常见，但是严格讲起来，这不是一种利他行为，用自然选择是比较容易解释的。但是有些行为属于社会性的利他行为，特别是某些昆虫的行为，比如说蚂蚁之中的工蚁。
达尔文就仔细观察过蚂蚁。这种工蚁是不能繁殖的，他们根本留不下后代，但是它们一心一意为其他个体服务，这到底是怎么进化出这种利他行为的呢？看上去这与自然选择是相违背的。按照自然选择学说，繁殖能力差的都被淘汰了，何况不能繁殖的呢？
达尔文注意到，一窝蚂蚁，其实都是亲戚，真是打虎亲兄弟，上阵父子兵。因此一窝蚂蚁可以视为一个整体。因此工蚁放弃了生殖能力，就好比人的肠子没有生殖能力一样。作为整体的一部分，不需要个个都有生殖能力。综合进化论对集体选择不太关注，但是到了后综合时代，大家开始关注集体选择。后来，有人提出集体选择其实也可以用自然选择来解释。当然这个理论很多人是不认账的，因为这意味着吃大锅饭啊！大家都懂啊，有人自愿牺牲自己的利益，不留后代。一窝蚂蚁总不能全都无私奉献吧。总有些蚂蚁是自私的对吧。那些无私奉献的可都没留下后代。只有自私自利的才能留下后代，那么一代代筛选下来，到最后必定只留下自私的个体。无私奉献根本不能持续啊。可是，蚂蚁里面无私奉献的工蚁的的确确是存在的，一直没有被淘汰掉，这玩意儿又该怎么解释呢？
美国生物学家威廉斯抨击集体选择学说最起劲，他出版了一本书叫做《适应性与自然选择》，他提出一个观点。基因才是选择的目标。自然选择其实是基因的竞争。最近这个理论已经被弄得尽人皆知，远远超出了生物学研究的领域。因为英国的一位科学家道金斯写了一本很畅销的书叫《自私的基因》。基因真是自私的吗？
下回再说……