石炭纪的森林狂想曲
对于过去
人类总有一种天生的好奇和敬畏
对于生命
人类尚且还有很多未知等待探索
经过数个纪元的铺垫，视角终于由海洋转移到了陆地，植物和动物都完成了登陆任务。陆地俨然不再是死寂单调的场所，石炭纪的陆地已经变成了一片生机勃勃的热带雨林。在3.5亿年前的地球，出现了从未有过的广袤森林，而这些高大的蕨类植物也成了生态系统的顶梁柱，巨量的氧气、丰沛的雨林资源、适宜的环境，都为物种的蓬勃发展提供了优越条件。甚至现在的人类都受益于此，因为如今我们用的煤炭绝大多数都来自于石炭纪-二叠纪植物……而这一纪元的魔幻之处不仅限于此，由于极高的氧气含量，最早登陆的节肢动物靠着外骨骼呼吸的优势在这时变得异常巨大，是真的很大。所以，文章大量节肢动物出没，胆小的朋友请务必在家长陪同下阅读。
石炭纪复原图
石炭纪(Carboniferous)于1822年被英国地质学家命名。在地质时代里，石炭纪和白垩纪是唯二根据地层特征命名的纪，其中石炭纪因地层较为富煤而得名，白垩纪则以地层富集白垩土而得名。
石炭纪（系）距今3.59~2.99亿年，可分为密西西比亚纪（系）(3.59~3.23亿年)和宾夕法尼亚亚纪（系）(3.23~2.99亿年)2个亚纪（系），其中密西西比亚纪（系）分为杜内期（阶）、维宪期（阶）和谢尔普霍夫期（阶）3个期（阶），宾夕法尼亚亚纪（系）分为巴什基尔期（阶）、莫斯科期（阶）、卡西莫夫期（阶）和格舍尔期（阶）4个期（阶）。但石炭系目前只有4枚金钉子，仍有4个阶的界线没有得到公认。另外，在杜内期（阶）存在柔默空缺，2000万年间缺少化石记录，这段时间正值节肢动物、两栖动物快速演化的时期，可能由于地层不适宜化石储存而出现空缺，但近年来学者们正在陆续填补这一化石空缺。
石炭纪时间表（来源：国际年代地层表）
石炭森林的崛起
在密西西比亚纪，北美、欧洲组成的欧美古陆恰位于赤道附近，华北、华南、东南亚等陆块也以孤岛的形式分布在赤道，这些陆块共同围绕着古特提斯洋。湿润的季风可以送达每个星罗棋布的岛屿，频繁的海进海退在陆源形成了大片的湿地沼泽，再加上赤道充足的光照条件，一切仿佛都是为雨林埋好了伏笔。而早在志留纪就登陆的植物自然不会放过这次机会，植物在阳光和季风的抚育下迅速成长，迅速染绿了整片北方大陆。虽然在晚泥盆世就出现了小范围的森林，石松类、木贼类、真蕨类、种子蕨也已出现，显然是因为条件还不够，没想到石炭纪给的实在是太多了，一瞬间没把持住的蕨类植物竟形成了连绵不绝的雨林，水韭纲的鳞木、楔叶纲的芦木、松柏纲的科达木等蕨类可以轻易长到30米高，这使得现在很多被子植物都汗颜，而这些蕨类的后代甚至也只能长成低矮的树丛。
石炭纪森林复原图（图源：DeviantArt）
高达30米的鳞木和鳞木树干化石（图源：Pinterest）
石炭纪的植物如同军备竞赛一样，不断地刷新最高纪录，或许因为长得更高就能获得更多的阳光，一片片森林拔地而起，在石炭纪时期的热带地区，参天的森林几乎无处不在。植物疯狂地享受着阳光和季风的滋润，吸收CO2，排出巨量的O2，使得这一时期氧气含量达到了空前的高度，平均氧气含量达到32.3%，最高可达35%，比现在还高14%。丰富的氧含量造就了物种的巨大化，也成就了石炭纪的另一名称“巨虫时代”。
BBC《与巨兽同行》封面：巨型马陆大战原水蝎螈
巨虫时代——节肢动物王国
“巨大”仿佛成了石炭纪的代名词，除了三四十米高的大树，在丛林的庇护下还有更恐怖的存在。如果现代蟑螂就够让你退避三舍的话，那石炭纪雨林里2米长的巨型马陆、70厘米宽的巨脉蜻蜓、30厘米长的普莫诺蝎可能会让你终身难忘，而这些巨型昆虫却实实在在生活在石炭纪的森林中，而且很常见。
在志留纪，一些节肢动物通过外骨骼气门呼吸从而逐渐适应了陆地生活。但它们还是较为弱小的个体，石炭纪的巨量氧气给了它们冲上食物链榜首的机会。再加上石炭纪一些神奇的巧合，让昆虫进化出了翅膀，再次增强了它们的生存能力，扩大了生活范围。也正是因为翅膀的出现，昆虫种类更加丰富多样，甚至直到现在，昆虫物种数仍占已知物种的75%。
石炭纪：“巨虫时代”
秉持着氧气是生存的第一需求的原则，石炭纪的生物贪婪地享受着庞大森林带来的“天然氧吧”，尤其是那些恐怖的节肢动物，体型很快庞大到原来的几十倍。最具代表性的就是前文提到的巨脉蜻蜓和巨型马陆，这两种生物惊人的外观因而也成为了众多纪录片和媒体们青睐的对象，在很多作品中都被描述成凶残的捕食者，尤其是BBC制作的《与巨兽同行》，成为了很多孩子的童年阴影。
巨脉蜻蜓(Meganeura)是迄今为止最大的飞行昆虫，外貌与现代蜻蜓相似，同样具有两队网脉翅和一双巨大复眼，但体型却差异巨大。巨脉蜻蜓也的确是名掠食者，它们以其他昆虫、小型两栖动物和鱼类为食，捕食方式近似于鹰，也因为同期缺少空中的天敌成就了第一代天空霸主（谁能想到第一代霸主竟是昆虫）。
天空霸主一代目：巨脉蜻蜓，翼展可达70厘米（图源：Pinterest）
巨脉蜻蜓与人类对比（图源：Pinterest）
巨型马陆(Arthropleura)又被称为节胸虫，长度可达2.3米，宽可达0.5米，外形较扁类似蜈蚣，但在亲缘关系上更近于现代马陆。在许多纪录片和游戏内节胸虫都被描述为凶残的捕食者，甚至在BBC纪录片中可以站立和爬树。但现在可以负责任的告诉大家，其实节胸虫是温顺的草食性昆虫，可能由于最先发现者对巨大体型感到震撼，所以总是在头部复原有类似于蜈蚣的尖利口器。但大量化石并没有发现任何捕食性口器，反而在其肠道和粪便化石中发现植物残骸。而且遇到危险节胸虫也肯定不会暴露自己脆弱的腹部，庞大的体型也无法爬上巨树。所以如果有机会下次碰到它，不要惊慌（虽然你可能看到现代马陆都会逃跑）。
游戏ARK中的巨型马陆，马陆并不能站立且没有利齿（ARK中截图）
2米长的节胸虫竟是素食主义者
其他大型昆虫如普莫诺蝎、蛛鲎等节肢动物都可以长到现代同类的十倍大小，蜚蠊目（蟑螂）、古网翅目都在这时出现。使得当时的森林变成了节肢动物的天下，这也是节肢动物唯一一次统治陆地的时代。随着石炭纪晚期雨林的崩溃，氧气含量降低和干燥的气候不再能支持庞大的身体，巨型节肢动物逐渐消失，逐渐向小型化发展，真正的昆虫开始出现，六足动物逐渐取得节肢动物的领袖地位。
普莫诺蝎和蛛鲎（图源：DeviantArt）
《与巨兽同行》中蜘蛛在追逐油页岩蜥
从两栖到爬行
两栖动物在泥盆纪晚期就已经登陆，并且在石炭纪发展壮大，这类两栖动物与现代两栖类的青蛙、蝾螈差异较大，属于已灭绝的“迷齿亚纲”，外形更类似于蜥蜴，以引螈(Eryops)为代表。同样由于充足的氧气，体型也较大，可以长到3米长，100公斤重。虽然引螈被称为“螈”，但并没有蝾螈光滑的皮肤，而是身披细小的鳞片，宽扁的嘴里长满利齿，与现代鳄鱼的捕食较为相似。其他还有一些细小的两栖类，体积较小，常成为其他动物的盘中餐。
引螈捕食其他两栖动物（图源：sci-news.com）
两栖动物在雨林中行走（图源：DeviantArt）
而在宾夕法尼亚亚纪出现了另一个进化的里程碑，那就是爬行动物的出现。1851年，在加拿大新斯科舍省的乔金斯发现的长约20厘米的爬行动物“林蜥”(Hylonomus)被认为是最早的爬行动物。之前两栖动物是靠水边产卵的方式繁殖，而爬行动物进化出了全新的身体结构——羊膜卵，这种羊膜包裹的卵可以使胎儿包裹在羊膜里，保证卵不干燥、不受震动，可以产在干燥的陆地上。这种优势使得爬行动物在石炭纪晚期干燥的时候也能进行长途跋涉，在不同森林间穿行，进而提高了种群的生存能力，为后面生物演化打下了基础。并且在二叠纪正式成为了地球霸主，并演化出后来鳄鱼、恐龙等恐怖的生物存在。
林蜥复原图和化石（图源：Alamy）
羊膜卵(左)和两栖动物卵(右)对比图
林蜥虽然被认为是最早的羊膜动物，但目前仍未发现他们的卵化石，直到后面1亿年后的三叠纪才真正发现具有羊膜的卵化石。但古生物学家通过林蜥异于两栖动物的骨骼，发现他们的头骨窄而高，腿骨也进化出可快速行动的结构，在形态上已与爬行类相似，所以认定为最早的爬行动物。后来在石炭纪爬行动物还分化出双孔类和下孔类，分别以油页岩蜥(Petrolacosaurus)和始祖单弓兽(Archaeothyris)为代表。双孔类后面演化出恐龙和鸟类，下孔类演化出哺乳动物，也就是我们人类的祖先。
油页岩蜥复原图
始祖单弓兽复原图和身体结构图（图源：DeviantArt）
石炭纪森林生物特征（图源：Pinterest）
石炭纪海洋
海洋中经历了泥盆纪的生物大灭绝之后，邓氏鱼尸骨未寒时，石炭纪的海洋很快恢复了以往了生机，但相较于陆地的竞争就相形见绌了。盾皮鱼的消失，给其他鱼类提供了成长的机会，硬骨鱼跑到淡水中兴风作浪，其中希氏根齿鱼(Rhizodus)可以长到7米长、2吨重，而软骨鱼则留在海洋中一举拿下了海洋霸主的地位。石炭纪的软骨鱼以胸脊鲨(Stethacanthus)作为代表，鲨鱼在海洋中担任起新一代海洋霸主。头足类、腕足类、海百合、珊瑚在石炭纪也逐渐恢复生机，只有三叶虫在经历了上一次大灭绝之后仅有少量种类残余，但依然在海底坚守底线。曾经在志留纪称霸一时的海蝎子，在石炭纪选择大量奔逃淡水，但不负众望的是，很快它们在淡水占据了一席之地，并且在体型上达到了志留纪祖先的大小， 以希伯特鲎(Hibbertopterid)作为它们的代表。
胸脊鲨背鳍如同铁砧，有自卫和求偶的功能（图源：Pinterest）
希伯特鲎是最后的海蝎成员（图源：Pinterest）
在泥盆纪奠定好的基调下，海洋俨然已变成了鱼的世界，鲨鱼占据统治地位也为后面的演化做了铺垫。无论是后面爬行动物还是哺乳动物重新返回海洋，它们的形态都会变得如同鱼一样在海中穿行。
石炭纪海洋中的神奇生物：塔利怪物（图源：Pinterest）
石炭纪的海洋由于海退和冰川而有所减小，大量滨海沼泽形成，古地理格局也发生了变化。整个大陆表现为北方由北美和欧洲组成的欧美大陆，集中在赤道附近；南方由南极、印度、非洲、南美、澳大利亚组成冈瓦纳古陆，集中在南极附近；华北、华南、西伯利亚以独立陆块的形式分布在海洋中。这几个大陆共同围绕着古特提斯洋，并且在逐渐聚合，在古生代最后汇聚形成了最近的一次超大陆——Pangaea超大陆。
宾夕法尼亚亚纪全球古地理格局（图源见标注）
森林的崩溃
石炭纪的生态系统似乎每一处都彰显着大自然的大气和不拘一格，巨量的氧气为地球带来了前所未有的生机，但似乎宇宙法则并不允许这么肆无忌惮的疯长。就像我们所熟知的，巨量的氧气为燃烧提供了原料，高耸的森林是丰富的燃料，在闪电交加的雷雨天气，只需雷电带来的一丝火星就可造成森林的熊熊大火，而且茂密连续的森林足可以使这场大火烧上好几个月。烧焦的巨树和烤熟的节肢动物随处可见，这也是为什么石炭纪地层中的树木没有腐烂的原因，大量倒塌的树木沉陷在沼泽中，经过长时间的成煤作用，形成了现在全球28000亿吨的储煤。而且石炭纪的煤多是高质量的烟煤、无烟煤，这需要优质的埋藏条件和长时间的压实作用才能形成，全球煤炭主要在石炭纪和二叠纪期间形成。据估算120米的煤层需要2500米厚等体积的树木才能形成。
石炭纪森林大火（图源：paleoplant）
但是真正的危险并不是森林大火，而是被巨幅改变的地球环境。前文提到，庞大的石炭纪雨林使地球的含氧量提升到了35%，造就了庞大的生物。但同样的，由于消费者和分解者的排放CO2的能力较低，空气中CO2含量急剧下降，温室气体的减少使得地球气温开始下降，到了宾夕法尼亚亚纪，南方的冈瓦纳大陆几乎被冰川覆盖，许多植物也有被冰川压实的迹象。气温的急剧走低，从最初的20℃降低到12℃，冰川继续扩大，覆盖面积有数百万平方公里，形成比现在要大很多倍的南极高原，海水被固结导致海平面下降，洋流和季风也因此而改变，石炭纪晚期的气候逐渐变得干燥无风，这对森林的打击是巨大的。
石炭纪时期的洋流（图源网络）
冈瓦纳古陆被冰川覆盖（图源网络）
这是环境的负反馈调节，但这次的负反馈来的太过凶残，干燥的气候直接导致了石炭纪雨林的大面积瓦解，这一事件被称为“石炭纪雨林崩溃事件”。高大的蕨类植物轰然倒塌，逐渐被耐干旱、靠种子繁殖的种子蕨（裸子植物）替代，森林变成了多个独立的绿洲。失去了雨林的庇护，巨型昆虫难以生存，甚至干燥的气候使得它们蜕壳都变得困难，于是随着雨林的崩溃，大型昆虫逐渐灭绝，昆虫向着小型化的方向发展，在中生代逐渐变成了现代昆虫的模样，节肢动物建立起的森林王国轰然倒塌。
石炭纪雨林逐渐崩溃（图源：Pinterest）
而前文提到的爬行动物，它们仿佛早已预料到了事情的发展一样，进化出在干燥环境产卵所需的羊膜卵，这使得它们可以在不同绿洲之间穿行。在两栖动物和节肢动物在沙漠中倒下的时候，爬行动物乘上了进化的快车成功挺过了石炭纪最艰难的时期，也在后面成功登上了新一代的霸主地位，甚至进化出了哺乳动物最早的祖先。但后面的故事就是长话了，所以预知后事如何，还请继续关注下一个纪元——二叠纪，古生代最后的时光。
二叠纪：巨兽时代，古生代最后的时光
参考资料：
[1] 维基百科—石炭纪
[2] Britannica—Carboniferous Period
[3] 【地球演义】石炭纪－幽林蔽天——知乎：攀援的井蛙https://zhuanlan.zhihu.com/p/31307911
[4] 石炭纪：碳与氧的盛宴——博物http://www.dili360.com/nh/article/p59531f4c79fde35.htm
[5] The Carboniferous Period (berkeley.edu) https://ucmp.berkeley.edu/carboniferous/carboniferous.php
编辑：万鹏
美编：张亚男
校对：李玉钤、赵娜
来源：中科院地质地球所