极端条件的适应性塑造洲际尺度植物群落建成的进化多样性

摘要

热带保守主义假说（TCH）假说认为，生物多样性中的边际梯度之所以出现，是因为大多数现存的动植物都起源于热带环境更为普遍，而且寒冷和季节性更季节性的温带环境的殖民化受这些热带包衣的植物性环境公差的限制。最近的研究声称支持TCH，表明温带植物的多样性源于最近衍生的几个系系，这些血统植根于热带地带，温带的殖民化与主要适应气候温度和定期结冰有关。然而，干旱是一种额外的生理压力，可以形成多样性梯度。在这里，我们评估植物组装的进化多样性模式，涵盖北美和南美气候梯度的全部范围。我们发现，在这两个半球，热带生物群系的进化多样性最低，而热带生物森林和许多温带混合森林的生物多样性最高。总之，我们的研究结果支持了对TCH的更微妙的看法，其环境与祖先的利基截然不同，这些环境与与这个利基的偏差程度较低的环境具有有限的、植物学的聚类多样性。因此，我们认为，干旱环境的持续扩张很可能导致进化多样性的更大损失，不仅在潮湿的热带地区，而且在许多热带以外的潮湿地区也是如此。

图 1

海南特有植物生活史的统计

进化多样性在两种一般机制下跨纬度和气候梯度分布的概念模型。

(A) tch -纬度梯度分为热带或温带，温带地区的物种丰富度较低，因为它们包括最近派生的、进化上较差(系统遗传嵌套)的谱系子集，相对于热带谱系(即，温带地区进化多样性较低)。在LDGs的研究中，TCH是普遍存在的机制。

(B)延伸的TCH -纵向梯度被分为四个气候域:热带潮湿、热带干燥、温带潮湿或温带干燥和物种丰富度在热带潮湿、季节性寒冷地区较低，因为它们组成了相对于热带组合的最近派生的、进化上较差的谱系子集。在热带地区，季节性干旱地区的物种丰富度较低，因为它们组成了相对于热带潮湿地区的最近派生的、进化不良的谱系子集。此外，表现出明显干旱和寒冷温度的温带干旱地区，相对于其他三个气候域，由最近派生的、进化上较差的谱系亚群组成。进化多样性的变异将系统发育多样性高于(正值)或低于(负值)的区域区分出来，因为这些区域的分类多样性(例如，物种或属丰富度)高于预期。因此，在这些地区，低值表明系统发育巢化程度较高。

根据来自TCH的预测的支持，我们发现远离赤道特别是靠近热带湿润生物群系，美洲植物群落的物种丰富性随之持续下降（图2B，图1）。远离赤道菲洛遗传学多样性也会降低，鉴于物种(Pearson’s r2 = 0.84; P < 0.001)和属富 (r2 = 0.98; P < 0.001)与植物遗传多样性的紧密相关性， 这是我们意料之中的。生物群类型很大程度上解释了物种丰富（r2 = 0.72;P 0.001） 和系统发育多样性 （r2 0.69;P 0.001）。热带湿润森林生物群落拥有最丰富的物种（45，978种，相当于数据集中总物种丰富的68种）和植物遗传多样性（65，848myrs，相当于时间尺度的植物遗传学多样性的84个），而冻土带生物群系的含量最低（1，407种，或2个;15，013myrs，或19个）。有趣的是，最多样化的热带湿润森林组合包含的物种丰富性和植物遗传多样性的数量都高于所有冻土带组合的总和。

图 2

美洲被子植物群落物种丰富度(SR)和物种多样性(LD)的格局

(A)组合被划分为不同的生物群落[跟随Olson等人(19)]。

(B) 3928个被子植物组合(位点)SR的地理变异格局。

每个位点的定义为100 × 100 km网格内被子植物属的集合。

较暖的颜色表明SR较高(即，最深的红色属于SR = 8,924种的植物组合)。

等高线表示生物群落的界线，与a等高线相同。虚线表示赤道。

(C) 3928个被子植物组合LD的地理变异格局。

LD计算为聚类中系统发育分枝的总长度，以属级丰富度为标准。

越温暖的颜色表明LD越高(即，LD = 2.25 [sesPD]的植物组合的红色越深)。

(D)美洲各生物群落的LD值分布，按其气候域分组。

值代表从每个生物群系中随机选择的10个组合的1000个LD平均值。

小提琴多边形的颜色与a相同，生物群落按中位数排序，虚线表示中位数最高(即温带混交林)。

每个生物群名称后括号中的值是该生物群中的集合数。

比较两两生物群系平均值的事后邓恩检验见SI附录表S2。

参考SI附录，图。

S1表示色盲友好型B和C。

与最近的发现（2，20，21）相反，大多数但并非全部的热带生物群系是从最近衍生的、植物学上聚集的热带植物亚集（图2 C）。相反，温带混合森林中的许多本地植物区系是由被子植物系统发育的随机抽取组合而成的，类似于在热带潮湿森林中发现的相似模式（图3）。这一发现表明，几乎所有主要的维管束植物分支不仅在热带潮湿森林组合中有代表，而且在温带混交林中也有代表。在这两种情况下，这种模式似乎反映了这些生物群系中积累的LD。相对于它们的分类多样性，这些生物群系中有许多深度的系统发育分支（22）。

在北美和南美一致的热带干燥环境中，LD 的急剧减少，两个半球的 LD 水平最低，这些都存在于热带外组合中（图 3）。这一结果支持了从扩展的TCH（图1B）的预测，并表明，尽管美洲的温带干旱环境可能和热带潮湿地区一样存在了很长时间，能够在季节性寒冷和干燥的环境中茁壮成长的维管束植物，代表了相对于所有其他地区的一个更近期衍生出来的、系统进化聚类的谱系子集。此外，温带干燥生物群系的邻居谱系多样性最低（图1 和 图3）。这一进化多样性的替代度量值较低，表明在一个特定的组合中，分离近亲属的系统发生分支相对较短，因此符合热带外干生物群落低LD的结果。

图 3

美洲被子植物组合LD的纬度变化模式

每个组合被分为四个气候领域(相当于图1B中的领域)和12个生物群落(相当于图2A中的生物群落和颜色)中的一个。

每个地块的灰色圆圈代表来自其他气候域的集合，并作为参考显示。

密度曲线说明了LD在所有组合中的分布(灰色曲线;

参考)和每个生物群系内(与图2A相同的颜色)。

LD计算为聚类中系统发育分枝的总长度，以属级丰富度为标准。

值<−1.96或>1.96分别表示系统发育多样性低于或高于偶然预期的组合。

每一种颜色的较深的阴影表示重叠的圆(即两个或更多的组合出现在相似的纬度有相对高的LD相似性)。

在这里观察到的美洲植物组合的LD模式是一致的，当使用更大的时间尺度的分子系统发育(24)，包含4566个被子植物属的数据集，在不同的生物群落分类(SI附录，图s4)和应用稀疏化方法控制潜在的丰富依赖伪影(SI附录，图s2)之后。在广义最小二乘分析中，生物群落类型成为LD的一个强大预测因子(GLS; pseudo-r2 = 0.58; P < 0.001),特别是与热带或温带组合的模型相比(ΔAIC = −1,861; pseudo-r2 = 0.25; P < 0.001)。

即使气候条件和地形异质性的变化是由GLS框架统计控制(ΔAIC = −3,062; pseudo-r2 = 0.48; P < 0.001; ).和解释空间自相关时，生物群落类型仍然是LD的重要预测因子(ΔAIC = −3,062; pseudo-r2 = 0.48; P < 0.001)。这些结果表明，无论地理位置如何，同一生物群系内或不同生物群系中但环境条件相似(如温带干燥生物群系)的植物组合具有相似的LD。这在沙漠和干旱林地以及温带草原中尤其明显，在这些地方，植物组合显示出两半球最低的LD。当探索更近期的系统发育分支时，这些结果也一致(pseudo-r2 = 0.37; P < 0.001; )，这表明生物群系的模式美洲的LD在分类尺度上是一致的。

一般来说，温带生物群落主要是由在两个或多个生物群落之间共享的血统。这意味着在我们的分析中，植物谱系并不是个体的指标温带生物群落。热带外生物群落的少数指示(或诊断)谱系集中在双枝科(图4)，这在单子叶植物中特别明显，在热带以外的生物群系中几乎没有整个支系(如兰科)（25)。温带混交林除外，其中许多木兰类和早期单子叶分化枝都是诊断谱系(图4)。这些谱系具有相对较长的系统发育分支，通常来自同一谱系。温带混交林诊断谱系的系统发育分布具有较高的保守性，表明这些森林的近缘物种在诊断谱系分析中具有相似的价值。(λ = 0.61; P < 0.001; 图 4).

图 4

在美洲的植物组合中发现的3847个被子植物属的时间校准分子系统发育(12)

我们计算了数据集中所有属到每个生物组的保真系数(phi)，以识别诊断谱系(详情见材料和方法)。颜色说明phi的变化，较暖的颜色表示较高的值。在phi = 0.5处的水平线被绘制为参考，这条线下面的点代表一个给定生物群落(在其他生物群落中没有或接近没有)的良好指示的血统。λ值在垂直轴代表phi对每个生物群系的系统发育信号(Pagel’s lambda)，值越高表明系统发育信号越强。

结论

在我们的研究结果中描述的耐旱性的进化稀缺性表明，全球干旱环境的持续扩展(35,36)可能导致热带或温带潮湿生物群落的进化多样性的非随机损失。因此, 在以保护进化多样性区域为基础的保护策略中，热带潮湿森林和一些温带潮湿生物群落，特别是温带混交林，可能值得同样的关注(16,17,30,37)。然而，在许多温带组合中(例如，横跨北美东部)表明这些组合中的大多数演化枝可以由更少的(如果不是一个)植物谱系来代表。因此，相对于其他生物群落而言，热带外潮湿生物群落中植物谱系的损失可能导致更高的进化多样性损失。

原文链接 |https://doi.org/10.1073/pnas.2021132118