崎岖的演化之路：昆虫都有哪些鲜为人知的秘密？

这话一点没错！我看造物主就是喜欢甲壳虫（鞘翅目昆虫），不然你说为什么它们的种类这么多？根据2006 年的统计，已被发现的甲壳虫大概有38 万种。也就是说，那些研究昆虫的学生要想定义一个新种、给它们起新的拉丁文学名并配上相符的标本，再把这些成果写成论文发表是相当费劲的。现如今，昆虫学家一般会在发表关于新物种的论文时配上照片，并习惯把新种的标本（也称模式标本）收藏进公共博物馆或大学研究室里（模式标本在给动植物命名时意义重大，一个新物种的名称将用于和它的模式标本联系在一起。同种生物的不同个体可能会有差异，类似的物种可能会聚在一起，不同人对语言描述的理解可能会不同，因此只有模式标本能准确地对应一个科学命名）。全世界的昆虫学家经过不懈努力，最终为我们揭示了38 万种不同的甲壳虫。和其他生物相比，现存的哺乳动物约有5500 种，鸟类多一些，约有1 万种。再看看植物世界，地球资源如此丰富，陆地植物超过31 万种，而这已经是非常保守的数字了，其中还包括了苔藓、地钱、蕨类和它们的近亲，以及所有种类的针叶树和20 多万种开花植物。但所有这些绿植加在一起依然无法和甲壳虫的数量匹敌。说回动物世界，甲壳虫的种数似乎比海洋里所有的非微生物的种数加在一起还要多，而这里面已经包括了水母、多种水生的蠕虫、全体软体动物和各种螃蟹、数千种鱼。38 万种物种啊，我说，这也太多了！更麻烦的是，这个群体的数量还在不断增长。在热带雨林高高的树冠上，甚至在你身边的土壤中，科学家还在不断发现新的、从未被记载过的新物种。

甲壳虫的种类为什么这么多？

除了上帝喜欢，甲壳虫能有这么多种的原因究竟是什么呢？和其他生物学问题一样，这个问题也有许多答案。显而易见的原因是，甲壳虫都很小。即使最大的甲壳虫，也和老鼠差不多重，最小的还不如苍蝇。给你看个强烈的对比——地球上现存最大和最重的陆生动物犀牛和大象，却都不足10 个种，因为它们各自都需要好几平方千米的地盘来生存和繁衍。甲壳虫就不一样了，几平方米就足够让它们了此一生。从这里你能看出生物世界的一个规律了吧？生物的种数和个体数都和该种生物的体形大小成反比。很明显，娇小的体形让小空间里可以容纳更多的甲壳虫。

但体形小只是甲壳虫种类繁多的其中一个原因。甲壳虫生活在多种不同的栖息地，它们的生活习性也大不相同。大部分甲壳虫生活在温带和热带地区，小部分在冻原和高山地带也能生存，而极地则没有甲壳虫。赤拟谷盗会入侵你家的厨房，皮蠹会毁掉你的毛毯，而日本丽金龟则会啃食你花园里的植物。在六月温暖的傍晚，六月鳃角金龟会飞到纱窗上，而萤火虫则会在傍晚发出明亮的信号。除了物种的数量巨大，某些种类的甲壳虫本身数量就已成千上万。

在美国西部，瓢虫会迁徙到山地并聚在一起越冬。20 世纪早期，捕虫人会到加利福尼亚州马德雷山脉的高地上收集这些沉睡的瓢虫，然后把它们卖给农户来治理蚜虫（瓢虫的幼虫和成虫均以蚜虫为食）。整个20 世纪的每个冬天，这样的捕虫行动都能收获成吨的瓢虫（你没看错，是吨）。计算一下，每吨约有4434.4 万只。这也太多了吧。事实上，甲壳虫有38 万种，而每种的数量就可能高达数百万甚至数千万只，如果说地球总共养活着百亿甚至万亿只甲壳虫，真是一点也不夸张。那么，甲壳虫家族如此繁盛的秘诀到底是什么呢？

在生命的历史长河中，物种灭绝一直是一股强大的破坏力。无数化石证据表明，大约98% 曾经存活于世的生命都灭绝了。气候剧变、干旱、疾病大流行和几次较大的地质变化是绝大多数动植物无法渡过的难关。因此， 看到像甲壳虫这么成功的家族，我们就能明白它们的环境适应性有多强。其实你只要看一眼就能知道它们最显眼的一个特征——硬。穿越枝繁叶茂的丛林，你的每一步都可能踩到甲壳虫，但它们完全可以在你抬起脚时逃之夭夭。坚硬的外骨骼承担了保护柔软躯体的责任，甲壳虫过人的创新之处，就在于它们把一对前翅演变成了一组鞘翅，从而能保护它的整个胸腹部。除此之外，甲壳虫的身体前后也都有“装甲”保护，有些种类的甲壳虫甚至活像一辆迷你坦克车。“大众甲壳虫”这款汽车之所以得名，也正是因为这款车长得像极了某些甲壳虫。最绝的是，甲壳虫坚硬的鞘翅还可以抬起，让真正用于飞行的后翅展开，进行飞翔。不过，虽然大部分甲壳虫都会飞，但选择变硬就意味着它们无法兼得飞行的速度和灵活性。这也就是为什么大型甲壳虫只在夜间活动，因为它们需要避开白天在外捕食的猛禽。飞行和盔甲让甲壳虫在生存竞争中有了两个巨大的优势，但甲壳虫的优越之处绝不止于此。

崎岖的生命之路

甲壳虫属于一生需要经历四个阶段的昆虫，这种昆虫被称为完全变态昆虫。完全变态类昆虫的一生的四个阶段完全独立，且差异十分巨大。首先是卵。这一时期相对较短，或者说，变成这种形态只是甲壳虫用以度过严冬或旱季的手段。在合适的时间，卵会被里面的“小居民”——幼虫打破。幼虫期是完全变态昆虫生命的下一个精彩时期，在这个时期，幼虫的唯一任务就是吃，还有生长。甲壳虫的幼虫形态各异，从小小的蠕虫到你在土壤和腐木中常见的大肉虫都有，甚至其中许多还喜欢主动出击捕食。不过，无论是好动还是喜静的，完全变态昆虫这个阶段的意义就在于为日后变为成虫积蓄必要的能量。

甲壳虫从肥大的肉虫到精致的成虫之间还要经历一个独立的阶段—— 蛹化期。在所有的完全变态昆虫中，你可能对蝴蝶或蛾的蛹最熟悉。在蛹壳里面，幼虫的大部分身体会溶解。你没看错，几乎蛹里面所有的组织都会液化，然后这些液体会再被蛹内部的一些特殊组织转化，最终变为一只完整的成虫。仔细想想，这样的转化过程简直堪称奇迹，而这正是许多昆虫在进化上占有优势的关键原因。成虫的形态和幼虫完全不同，它们能飞， 能寻找异性交配繁殖，简直是改头换面，生活焕然一新。从这个意义上来讲，甲壳虫拥有两段生命：一是幼虫期，主要负责吃；二是成熟的成虫期， 主要负责旅行和繁衍。这是件好事。但这种生命循环方式也有一个严重缺陷，那就是在成虫阶段，昆虫将不会再有任何生长，当它从蛹里爬出来， 就再也不会长个儿了。

屎壳郎和埋葬虫

还有一个成就甲壳虫种类繁多的原因，那就是它们彼此间有着天壤之别的生活方式，这一特征让不同种类的甲壳虫能在同一生境中生活而互不干扰。比如，屎壳郎，或者叫蜣螂，会出门去寻找新鲜粪便，找到之后， 一对蜣螂（蜣螂爸爸和蜣螂妈妈）会不知疲倦地把粪便做成一个圆形的粪球，再把粪球滚到一个方便掩埋的地方。这个粪球会成为蜣螂幼虫温暖的家和营养来源。因为生活方式不同，埋葬虫（又名葬甲）和蜣螂就很难有什么交集——葬甲此时正忙着找老鼠或者小鸟的死尸呢。和蜣螂一样，葬甲独特的生活方式中也有一整套复杂的行为——一切都是为了下一代嘛。

我小时候喜欢收集生物，几乎所有的生物。有一次，我在小屋外的树林里看见了一只死老鼠，就想把它变成一具骨骼标本，然后收藏起来。为了防止食腐动物会来掠夺我的战利品，我先是用一根细电线把老鼠尸体绑在了附近的木桩上，然后又仔细地盖上一层落叶，做了进一步保护。我心想，勤劳的蚂蚁肯定能帮我把尸体清理干净，最后给我留下一具完美的标本。结果一天之后，当我来检查时，却发现老鼠尸体消失了，落叶下面空无一物，但那根电线还在，并且一直深入地下。我的老鼠被人给埋了！经过仔细观察，我发现了一对正在挖土的葬甲，它们还想把我的老鼠埋得更深。和之前讲过的蜣螂夫妇类似，这只被深埋地下的老鼠也将为葬甲的下一代提供养料。

这对葬甲夫妇会继续以尸体为食，并同时看顾幼虫的成长，它们甚至还会分泌抗生素抑制尸体中细菌的活动。与之相对，蜣螂只会在每个粪球中产下一枚卵，然后就把粪球埋掉，继续寻找新的粪便，产新的卵。多亏了它们，非洲大草原才没被成群的斑马和无数种羚羊的粪便淹没。非洲大草原其实是200 多种蜣螂的家园，它们帮忙掩埋了大量的粪便，在生态学上发挥了无可替代的作用。地表的粪便（比如牛粪）会抑制植物的生长， 还会滋生成群的蚊蝇，传播寄生虫和疾病。除了将地表的粪便埋在地下， 这些繁忙的蜣螂爸爸妈妈还高效地给土壤施了肥，并疏松了坚硬的土地。

蜣螂的重要性在澳大利亚表现得尤为突出。为了发展牛肉产业，澳大利亚曾引进肉牛，这对汉堡生产商是件好事，但对环境的破坏就很大了。一段时间后，澳大利亚就因为没有足够的大蜣螂而根本无法处理肉牛留下的排泄物，很快，牧场的土地就被一层石头般干燥、坚硬的牛粪给盖住了。牛粪仿佛一层水泥，进一步减少了土地对本就稀少的雨水的吸收，抑制了牧草的生长，最终导致了土地大量减产。很明显，大型蜣螂正是被澳大利亚内陆地区忽视的关键。

甲壳虫的物种多样性十分丰富，而这种丰富绝不仅仅体现在数量繁多这一点上。不论幼虫还是成虫，龙虱都是湖泊与池塘里贪婪的肉食者；瓢虫由于能消灭蚜虫，成了花园里人类的好朋友；萤火虫能借助自身发出的黄绿色光芒为我们带来快乐……但除此之外，昆虫世界还有无数其他门类的成员，比如危险的黄蜂携带着剧毒的毒液和蜇针，优雅的蜻蜓会沿着河堤和小溪飞行，还有散发着恶臭的臭虫、花间采蜜的蜜蜂、惹人讨厌的苍蝇等等。让我们把甲壳虫的话题先放下，来讨论一下昆虫这个家族的整体状况吧。

昆虫的数量

如果要寻找物种数量较多的生物门类，你会发现找来找去还是离不开昆虫大家族。作为双翅目昆虫的苍蝇，大约有15 万种；鳞翅目昆虫的蝴蝶和蛾，大约有12 万种。这两个目加上鞘翅目的所有种甲壳虫和其他数量相对较少的门类，昆虫纲中目前被发现的物种已接近100 万种，而这还仅仅是人类目前的研究发现。作为膜翅目昆虫的蚂蚁、蜜蜂和黄蜂目前已知的约有11.5 万种，可曾有专家估计，光这一个目的昆虫，在地球上的真实数量就接近了100 万种！

以上说的是某些生物门类内包含的物种数量多，更甚的是，某些物种个体的数量也多到数不过来。关于这一点最具代表性的实例就是蝗灾。除了数量众多，蝗虫的飞行能力也很强，它们能毁坏庄稼，造成饥荒。在蝗 虫家族中，最臭名昭著的要数沙漠蝗，它们广泛分布于北非和印度之间， 名声臭到连《圣经》都曾预言过它带来的灾害。在2 月的埃塞俄比亚东部， 我和我的学生做田野调查时曾目睹过一次蝗虫的虫群，我们当时停在高山 地带的一条路旁，在远处的山谷里看到了一片诡异的“云”。那时是早晨， 开始我以为是晨雾未退，但又觉得奇怪——凌晨的湿气应该早就散了。结果第二天，那片“云”（其实是一大群蝗虫）扫荡了我们的营地，整个扫荡 过程花了将近一小时。那片“蝗虫云”大约2000 米长，500 米宽，我站在“云”底下简直不敢相信自己的眼睛——这也太多了。万幸的是，它们都在全速前进，丝毫没有停下来就食的意思。几天后，我们又观测到这群蝗虫飞越了当地最高的加拉穆拉塔山。要知道，想翻越这座山，它们得飞到3400 米的高空！有学者曾估算过，东非一个蝗虫的虫群，数量就多达500亿只。按每只蝗虫2.7 克估算，这个虫群就有115100 吨重。这可是一只只蝗虫组成的重量！如今，通过全球气象卫星对降雨规律的测算，蝗灾的爆发已经可以预测了，而且人们也已经有能力采取措施，干预蝗虫的繁殖。

另一种数量惊人的昆虫大爆发只出现在美国东部。这种爆发严格守时， 且间隔的时间无比漫长。每隔17 年（某些靠南部生活的品种是13 年），美国东部的森林就会被震耳欲聋的噪音所侵袭。这种噪音源于一种叫周期蝉的昆虫。这种蝉一生大部分时间都生活在地下，靠吸收乔木和灌木根部的汁液为食。和完全变态昆虫不同，周期蝉不会经历四个发育阶段，它们和蝗虫一样，有好几个若虫发育期。每到距离上一次爆发后第17 年的晚春时节，周期蝉的若虫就会钻出地面，爬上树干和树枝。抵达安全地带后，它们就会停下来，在后背裂开一道长长的口子，让柔软的成虫钻出来。静止不动几小时后，成虫的双翅会变大，外骨骼也开始变硬——它们做好了飞行的准备。紧接着，雄虫就会开始发出刺耳的噪音，希望靠这种“歌唱” 来吸引异性。如果你在这时候跑进森林里，那可是相当难受的（幸好它们晚上不叫）！周期蝉有三个主要的种，不同种有非常明确的地理分布，每种周期蝉也严格遵循着自己17 年或13 年一次的时间规律。虽然蝉这类昆虫在热带和温带地区很常见，但只有美国东部的极少数蝉种，能表现出如此守时的特性。

独特的身体结构

从视觉上来看，昆虫最显著的特征就是腿。所有昆虫的成虫都有六条腿，这和昆虫的种类无关，苍蝇、蜜蜂、蝗虫、蚂蚁、黄蜂、白蚁、蟑螂……都有六条腿，因此昆虫也被称为六足动物。要注意，我们在这里说的是成虫。有些毛毛虫在身体前部有六条细小的腿，身体后半段还有几对肥肥的小腿，还有些昆虫的幼虫根本没有腿（比如蛆）。但所有昆虫的成虫都极为统一。有些昆虫，比如螳螂，为了抓捕猎物前腿有了特殊的发育， 但即便如此，腿的特征还是很明显。另外，昆虫的腿都是成对发育的，六条腿分为三对，这让它们有了相对广泛的活动范围。此外，在每对腿的末端还有类似脚爪的结构，可以帮助它们抓握，这让昆虫能摆出不同姿势， 行动更加灵活。同时，六个接触点也能让它们稳稳地停留在接触面上。

昆虫另一个明显的特征是身体可分为三节：头、胸、腹，其实“昆虫” 一词的拉丁语“Insectum”本义就是“节”。昆虫的头部位于身体前端，拥 有主要的感觉器官（触角、眼睛）和取食器官。不同昆虫的口器也各不相同，有些长着钳子一般的大颚，有些口器如同吸管，可用于刺穿和吮吸。口器的不同让昆虫的食物来源异常广泛。昆虫身体的第二节为胸部，这是昆虫身体坚实的中间部分，长有腿和翅膀，负责飞行和运动的肌肉也都分布于此。昆虫身体的最后一节为腹部。腹部包含大部分消化器官、呼吸器官和生殖器官。这三节均被坚硬的甲壳包裹着，为昆虫的身体提供了硬度和保护。不过，昆虫在生存竞争中取得成功最重要的原因到底是什么呢？

石炭纪的蜻蜓可以长到1米左右，非常巨大。

一项重大的进化——飞行

会飞也许是昆虫最重要的特征了。化石记录显示，昆虫是最早飞上天空的动物。3 亿年前，石炭纪时代的天幕上就曾留下巨型蜻蜓飞过的倩影， 如今，几乎所有繁盛的昆虫类别都会飞。昆虫的翅膀并非特化的腿，我们至今也不清楚，昆虫的祖先到底是如何进化出两对翅膀的。不过正是这两对和腿脚一起长在胸部，却又和腿脚完全分开的翅膀，让昆虫有了飞行的能力。

比单纯的飞行更进一步的进化，是将翅膀折叠，贴附于身体上的能力，这让昆虫能完美地隐藏在一个安全微小的角落。昆虫的两类远古祖先—— 蜉蝣和蜻蜓——都没有这种能力，因此它们无法在狭小、逼仄的空间内藏身。事实上，拥有飞行的能力标志着昆虫的完全成熟。不过在会飞之后， 它们的翅膀就无法再被替换或重新生长，一旦受伤则终身带伤。不管是由若虫逐渐发育成成虫的不完全变态昆虫（如蝗虫、蝉、臭虫等），还是完全变态昆虫（如甲壳虫、苍蝇、黄蜂等），拥有飞行的能力都标志着虫体发育的终点。

你打过苍蝇吗？打苍蝇可不容易，除非你有苍蝇拍。苍蝇的感觉器官异常灵敏，它能够感受到你的手接近时周围空气气压的变化，一旦感知， 马上逃跑。总的来说，像苍蝇这种双翅目昆虫最大的特征就是只有一对翅膀。在翅膀后部，苍蝇长有一对短小、细长、棒状的平衡棒。平衡棒会在飞行时振动，帮助它们保持平衡和控制方向。糟糕的是，世界上最讨人厌的几种生物，有一些就属于双翅目，包括蚊子、螫蝇，以及其他好几种会飞的寄生虫。

可以说，飞行的优势与四段式的生命过程，集中在令人讨厌的蚊蝇身上得到了体现。想象一下，一只母蚊子不远万里飞行，只为寻找鲜血助它产卵。然后它在一片浑浊的水源产下卵，卵又孵化成水生的幼虫。和懒惰的蛆不一样，这些幼虫会自己捕食猎物。蛹化之后，这些蛹会浮上水面， 以便蚊子成虫直接飞去寻找伴侣，以及吸血（如果是母蚊子的话），最后这些蚊子会找到另一片水源，继续生命的循环。不过，还有些苍蝇的生存策略甚至更加复杂呢！

有一次，我去哥斯达黎加的托尔图格罗国家公园采集标本，那里气候又潮又闷，我因为忘了带驱虫药，被蚊子叮了好几下。我本来没太在意， 以为当地并不流行疟疾，蚊子叮的包过几个小时就会消退——其实不然！ 在我回到芝加哥两周后，身上的三个蚊子包不仅仍然痒得难忍，而且还变大了！这几个包看起来就好像不断增生的肿瘤，极其可怕，所以我决定去看皮肤科医生，没想到到了医院，医生也看不出病因，只能安排我一周后去做活检。那段时间，我每天睡觉前都会痛苦地想象自己的皮肤下，癌症正在恶化。而这三个不断恶化的“肿瘤”一个在我的右大腿上，一个在我的左胳膊上，还有一个在我的额头上。结果有一天，还没等我去做活检， 我躺在床上突然听见，额头上的“肿瘤”里传来了一阵“咔哧”“咔哧”的声音！

这个“肿瘤”竟然会发声！我虽然不了解癌症，但至少知道恶性肿瘤不会发出声音。我想起发生在埃塞俄比亚的一个类似病例，于是意识到有三只肤蝇正寄生在我的皮肤下。第二天一大早，我激动地给医生打了个电话，他迅速为我安排了移除手术。我到医院的时候，医生、护士和一大群医学生纷纷夹道欢迎，毕竟在全芝加哥，也没几个人需要把肤蝇蝇蛆从身体里取出来。我的手术成了一场我绝不想看到的“表演”，所以我躺在手术台上，安静地盯着天花板。手术开始了，当第二只蝇蛆被取出的时候，一个身穿手术服的高个子外科医生忽然冲了进来。他仔细地看着主刀医生取出最后一只蝇蛆，脱口而出：“真够恶心的。”

一点也不恶心！这太神奇了。我的身体围绕这几条蝇蛆形成了新的组织，所以它们就被限制在了我的皮下。随着蝇蛆越长越大，它们会推挤周围的组织，从而产生声音。直到现在我的额头上还有个小坑，而这就是蝇蛆推挤周围组织造成的。但最神奇的地方，其实是——我是通过蚊子的叮咬感染肤蝇的！似乎肤蝇并不擅长寻找哺乳动物宿主，但蚊子很擅长，所以雌性肤蝇需要做的就是找到一只母蚊子，然后把卵产在蚊子的腿上，让蚊子去帮忙寻找恒温的哺乳动物。这听起来更像科幻小说的情节，而不是真实存在的动物行为，但这恰巧是昆虫形成独特生存手段的有力实证—— 它们甚至还能将飞行与其他复杂行为结合在一起！曾有一位供职于菲尔德自然史博物馆的动物学家回忆，几十年前他曾从墨西哥南部采集过一只美洲豹标本，结果在剥除标本皮肤的时候意外发现了无数肤蝇的蝇蛆。

许多黄蜂也是会飞的寄生虫。在夏末的时候去西红柿的秧子上看看吧， 你肯定能经常见到番茄天蛾的幼虫身上挂满白色的小茧。这些茧的出现要归功于一种小型寄生蜂的幼虫，它们已经将这只可怜的毛毛虫享用殆尽了。在这个过程中，自然选择让黄蜂想出了一个非常聪明的战术——它们的幼虫会先吃掉宿主身上不致命的部分，最后再消化掉宿主的致命器官。其实， 世界上最小的昆虫是寄生蜂，它们会将卵植入其他昆虫的卵内，孵化的幼虫就直接在别人的卵内以卵为食，最后，一只全新的小寄生蜂就将从别人的卵里“孵化”出来。

综上所述，依靠飞行的能力、千差万别的生活方式，以及相对较小的体形，昆虫成了大自然中最成功的生命形式之一。潜叶虫，包括某些小飞蛾和苍蝇的幼虫，取食的范围不过是叶片的上下表皮。世界上最小的甲壳虫——缨甲科的甲壳虫生活在森林腐烂的落叶层中，仅有一毫米长，每次只产一枚卵，没有什么甲壳虫能比它们再小了！

说回甲壳虫数量巨大的话题，我有必要讲讲昆虫学家特里·欧文在巴 拿马所做的研究。欧文曾将杀虫剂喷雾喷洒在同一种树（Luehea seemannii） 上，然后利用铺在树下的帆布收集掉下来的昆虫。他试图利用这种方法估算同一种树的树冠层上昆虫的数量。欧文一共喷洒了19 棵树，收集到了无数小虫子标本，其中包括8000 只甲壳虫，内含约1200 个种——而这还仅仅是一种树。巴拿马可是2000 多种树木的故乡！如果这些种类的甲壳虫仅生存于某一两种树的树冠上，你尽可以想象一下巴拿马全境甲壳虫的数量（后来，欧文估计全世界还有大量甲壳虫物种未被发现，但他可能言过其实了）。毫无疑问，如果甲壳虫不会飞，它们也就不可能生活在树冠层上。然而， 虽然昆虫的形态多样、数量巨大，这些“六足动物”却似乎从来都长不大， 也都笨笨的。

为什么昆虫没有变得更大更聪明？

每一大类动物都有严格不变的身体构造——昆虫有6 条腿，蜘蛛有8 条腿，螃蟹有10 条腿。我们人类也有类似规律的限制。所有的脊椎动物，不管是青蛙、蟾蜍，还是爬行动物、鸟类、哺乳动物，都有四条腿。鸟类的一对前肢特化成了翅膀，我们的前肢特化成了手臂，但这样的区别只是同一张设计蓝图之下的微小修改。我们的祖先从早期的四足两栖动物进化而来，从此我们是四足动物这一点永远不会改变。看起来，一旦一种新型的身体构造形式确立起来，比如“昆虫的身体分为三节”，属于这种构造的动物就再也无法更改。但失去某种身体结构就另当别论了。退化的过程经常发生，许多昆虫的翅膀都退化掉了。在海豚把前肢特化成鳍的同时，蛇却把四肢全抛弃了。然而，即便有退化现象的存在，每类动物的基本身体构造依然不会改变。正因如此，我们才一眼就能分辨出昆虫、蜘蛛和螃蟹。不过，话虽这么说，哺乳动物之间依然还有相差巨大的体形，小有鼩鼱（甚至还不如一种名叫“巨大花潜金龟”的大甲壳虫大），大有大象、鲸鱼……为什么昆虫的世界不是这样的呢？

原因不止一个。首先，昆虫如果想变得更大，就必须先脱掉坚硬的外骨骼。蝗虫（属直翅目）和臭虫（属半翅目）的成虫在发育成熟前，都会经过好几次蜕皮的过程。这些昆虫不具有甲壳虫和苍蝇等的四阶段生命周期，它们由卵发育为小小的若虫，然后身体慢慢长大，经历至少四次蜕皮过程后，方可长成性成熟的成虫。其实，蝗虫的若虫看起来和没有翅膀的成虫一个样。与之相反，拥有四阶段生命周期的完全变态昆虫会在幼虫阶段完成全部的生长，紧接着在蛹的阶段完成主要的形态转化。以侵蚀西红柿植株的番茄天蛾幼虫为例，幼虫在生长完毕后会变成蛹，然后羽化成蛾， 这种蛾长有一根卷曲的“舌头”，“舌头”伸直后能长达10 厘米。番茄天蛾会利用这根“舌头”吸食花朵深处的花蜜，吸食过程中还会像蜂鸟一样高频率地拍击翅膀。从幼虫坚硬的咀嚼式口器到成虫细长的“舌头”，同一种昆虫却有着两种迥然不同的生存方式。

蛹为完全变态昆虫创造了体验不同生存方式的可能性，但所有昆虫在发育成熟后都还是会受到一定的限制。蝗虫也好，甲壳虫、黄蜂、蝴蝶也好，发育成熟的昆虫都无法继续长大，因为它们既不能继续蜕皮，也不能让翅膀再生。体形很大的昆虫确实存在，比如非洲雨林里的巨大花潜金龟和欧洲的一些锹甲，它们的成虫大是因为幼虫也很大。但由于幼虫基本上无法防御外敌，它们需要躲在绝对安全的环境中。这些大型甲壳虫的幼虫一般生存在腐木的深处，十分难以被发现，而且它们要经历4 至8 年的时间才能发育完成并蛹化。这个过程太漫长了，还是保持体形娇小比较好。

还有一个原因是这样的。大而活跃的动物就像一辆体形更大、动力更强的小汽车，需要更多燃油来驱动，而且这辆车的燃油还要有更高的燃烧效率。这就意味着动物需要吸入更多的氧气以供呼吸的消耗。在陆生动物中，鸟类有最强的肺部。在鸟类体内，有一条完整的通路，可供氧气进入肺部后再流出。这种机制对连续快速飞行的消耗来说是必需的。而这正是昆虫的主要问题所在——它们没有发挥肺部作用的器官。昆虫通过身体四周的呼吸孔吸入空气，氧气被血液吸收后，再输送到全身各处。这种呼吸模式和人类利用肺泡增大吸氧器官表面积，进而促使氧气被循环系统吸收的呼吸模式根本不可同日而语，更别提帮助我们吸入和呼出气体的膈肌了。古生物学家猜测，石炭纪时期之所以会出现巨型昆虫，是因为当时有一小段时间，空气中的氧气含量达到了30%，远远高于今天的21%。等空气含 氧量水平变低后，巨型昆虫便消失了。另外，脑组织的活动需要大量的氧， 因此有限的氧气吸收量也进一步制约了小体形昆虫大脑的发育。

综上所述，外骨骼的限制加上氧气吸收量的不足，使昆虫注定只能“小巧玲珑”了。

上述事实给我们带来了一个更大的问题：为什么昆虫会被它们的身体构造所限呢？同样，为什么陆地脊椎动物在最近3 亿年的进化历程中，不能再长两只手呢？想象一下，这样你就能在双手双腿都没空的时候挠后背了！看起来所有成员较多的动物门类都被这种刻板印象似的身体构造给卡死了。多亏了最新的遗传学研究，我们才终于明白为什么每类动物都局限于某种特定的身体构造。研究显示了一小团未经分化的细胞，是如何经历一系列严谨的活动，进而演化为一个更大、更高等的动物体的。由一团细胞组成的小球——原胚由受精卵经历几次单纯的细胞分裂后形成，但从原胚时期开始，动物身体的发育指令就会被触发，指导原胚向复杂的方向发育。原胚中的一部分细胞会形成一个中间凹陷的球体，然后球体的“墙壁” 持续凹陷，最后造成整个球体拥有上下两个细胞层面。再进一步扩大和拉长，就会清楚地出现头部和尾端。这是一切动物胚胎发育的第一步，蠕虫、甲壳虫和脊椎动物都一样。不同的发育指令不仅在一定程度上形成了物种的多样性，还在高等动物体内形成了细胞和组织的多样性。不过，一旦某种物种的指令开始执行，想要改变它就绝无可能了。

对动物发育的进一步理解

已故生态学家罗伯特·麦克阿瑟曾建议将生物学家分为两类，一类是 探寻事物运作原理的工程师，另一类是关注事物是如何发展成今天这个样 子的史学家。而有关动物多样性，不论是数十亿只甲壳虫还是几百种细胞， 也都可以用这两种分类方法来审视。首先是探讨事物运作的原理。如今， 地球上生活着太多的甲壳虫，一只小小的苍蝇体内存在太多复杂的组织结构，每个生物体的体内有太多复杂的反应过程……反之，我们也能提出 “史学家”的问题：为什么地球上会产生这么多甲壳虫？创造出这么多种动植物的进化指令是如何出现的？

人类由简单的胚胎发育成婴儿，蝴蝶从蛹中羽化而出，这些都是自然界神奇的变化。两种变形都是由简单结构向复杂结构的大步跨越，而且它们都由类似的基因指令所驱动，尽管不同物种的变形都是独一无二的。这样的发育轨迹也让甲壳虫家族的成员多达数十亿只。可即便它们数量众多，我们也一样应当为它们惊叹。因为从它们身上，我们见到了身边真正的奇迹。

今天，遗传学研究的飞速发展让我们认识到，果蝇、老鼠和人类其实都在使用相似的基因来构建各自的身体。形态演变的谜团正被缓缓揭开，各种各样动物基因的相似性，也不再是神秘力量的产物。而这清楚地表明：从古至今，大自然都在使用一套相同的工具来创造无数生物，让我们共享地球。

为什么大海中没什么昆虫？

地球是太阳系中唯一一个蓝白相间的行星，这是因为我们的星球富含水，地球表面超过四分之三都被水或冰所覆盖。从遥远的外太空看，能看到地表由于大量的水滴升腾形成的白色云朵，以及白云在蓝色星球表面缓缓飘动。我们的家园有许多的水，而且水还是最初生命诞生的地方——生命起源于海洋。到海边走走，好好数数被海水冲上沙滩的都有哪些生物种类吧。你都不用数物种数，算一下有多少个门就好了。门是动物界中一个很高的分类等级，鱼类、螃蟹、海星、水母、海贝，还有无数种长得像蠕虫的动物都隶属于不同的门，动物界的所有门都有代表生活在大海里，但在这么多“代表”的身影中，昆虫去哪儿了呢？

昆虫属于动物界一个非常大的门——节肢动物门。这个门的动物都有成对的腿脚，包括螃蟹、龙虾、马蹄蟹、蜘蛛、蝎子、蜈蚣、马陆，等等， 当然还有昆虫。生活在海里的节肢动物不少，包括几种蜘蛛和极少数的昆虫，却不包括马陆和蝎子。水生甲壳虫和蚊子的幼虫大部分时间生活在水里，可它们的生活环境都是淡水。几乎所有昆虫都栖息在陆地或陆地上水生生态系统内，这是为什么呢？

昆虫是陆生动物，即便它们真的从水中进化而来，那也一定是淡水。从现存最古老的昆虫物种来看，它们似乎起源于湖泊和溪流——和大海离得很远。陆地生境的物种丰富度和复杂性让昆虫得以大量繁衍，其数量令其他任何生物都望尘莫及。昆虫不下海的一个简单解释是海浪之下有大量的捕食者正等着它们。

同理，脊椎动物最早也是从溪流和河口，而不是从大海登上陆地的。纵观生命的演化史，哺乳动物从形似的陆地爬行动物进化而来，从那以后， 只有一小部分哺乳动物选择生活在水中，比如淡水里的水獭、河狸、河马， 海水里的鲸、海豚、海豹和海狮。但这些水生哺乳动物不管能潜入水下多久，都不得不按时浮上水面，呼吸新鲜的空气。它们抛弃了陆地祖先的生活习性，却始终未能习得在水下呼吸的能力。

接下来，让我们离开动物王国，去看看另一类陆地生物。这类生物也拥有数量庞大的家族成员——开花植物，植物学家也称之为被子植物。

另一个大家族——被子植物

被子植物，或者说得通俗点，开花植物，不仅种类繁多，而且大小各异。假如你用个大罐子抓甲壳虫，可能抓了1000 只还不能把罐子装满，但开花植物恰恰相反，它们通常都很大。最小的开花植物是浮萍（属浮萍科）， 长度大概从你现在看到的这个字母“O”的大小，到2—5 厘米不等。只有30 多个种的浮萍科，处在开花植物体形大小排行榜的最后一名。在这个排行榜的另一端，你能看到高达97 米的桉树，树干直径能赶上卡车车宽的猴面包树，还有光叶片就能长到11 米长的海椰子树。简单地说，开花植物是地球上曾经生活过的大型生物里多样性最丰富的家族。小至浮萍，大至巨树，开花植物都是陆地生态系统的主要成员。鱼类的体形差别也很大，最大的鲸鲨重达40 吨，但鱼类只有大约3 万种。哺乳动物家族有地球上体形最大的动物——蓝鲸，身长可达30 米，体重远超100 吨，但现存的哺乳动物也就区区5500 种左右。然而，目前已知的开花植物已超过26 万种，每年还有大约1000 个新种被发现，照这个速度，超过30 万种指日可待（新物种的不断发现让30 万这一数字仿佛变成了被子植物物种数的“最终目标”。许多被子植物的新物种都是在“生物多样性热点”地区被发现的，这一点在第四章和第五章中有详细的论述）。

体形大、种类多，还会通过光合作用自养，考虑一下这三种特征，你就会发现开花植物堪称生物界的最大赢家。被子植物门主要包括禾本科（10550 种）、豆科（19500 种）、兰科（22500 种） 和菊科（23600 种）。不过需要注意的是，物种数量多并不代表就在生境中常见。兰科植物在大部分植物群落中就相对很难见到，在各类自然景观中也不太显眼。在山地云雾林中，兰科植物常常作为附生植物附着在树干和树枝上生长，可即便如此，它们还是很罕见。然而禾本科的草就不同了，它们动辄成千上万地聚居在一起，常常在各种自然景观中霸占人们的视线。正因如此，地球上包括温带、热带和高山的许多地方才都被叫作“草原”。

借助庞大的数量、多样的体形和复杂的结构，开花植物在如今的大多数生态系统中都占有主导地位。开花植物除了自身结构精巧，还是其他动物的营养来源。除了零星几种外，绝大部分开花植物都是绿色的，能进行光合作用，因此它们都处在食物链的最底端。正是因为有了这些开花植物（当然还有其他种类的绿色植物），太阳能才能被转化为营养，供我们所用。在过去1 亿年里，随着开花植物数量的增加，其他生物才开始有能力扩增自己的数量。1998 年的一项研究清楚地表明，以开花植物为食的甲壳虫，要比依靠其他食物来源的甲壳虫数量多多了。

针叶树不是开花植物，但它们常常霸占一些气候较冷、季相变化较明显的生境。常见的针叶树有松树、冷杉、红杉、刺柏、罗汉松和南洋杉等。不过，尽管这些针叶树是许多森林的常客，但它们总共也就只有1000 余种。而且，虽然寒冷的北方和许多高山丛林被针叶树所覆盖，但这类植物真的就只有“树”一种形态，只有这些针叶树的幼苗处于林下层。更厉害的是，针叶树会分泌许多种化学物质来保护自己，这就让针叶树成了绝佳的建筑材料。因为很少有动物会以针叶树为食，所以针叶林的林下层不仅没有什么动物，就连其他的植被物种也十分稀少。与此相反，开花植物把更多的精力放在了生长上，没怎么用心自卫，用成语来形容就是都会“英年早逝”，但它们因此能为其他营养丰富的植被提供能量。除了开花植物和针叶树，物种丰富且更重要的陆地植物还有蕨类。蕨类和蕨类的近亲（如石松和马尾）有将近1.2 万种，其中几乎没有能长高的，但大部分在潮湿的雨林林下层都很常见，有些还是雨林林下层附生植物家族里的重要成员。另外，由于蕨类、苔藓以及它们近亲产生的精子需要在水中游动，因此这些植物只能生长在常绿林或季节性雨林中。

综上所述，开花植物既是数量最多、最有营养，同时也是颜色最漂亮的陆地植物。 我们已经注意到，陆地上动植物的种类远比海洋中要多，但这个结论可能并不适用于生物王国，尤其是其中体形最小的生命形式——细菌。不管是个体数量、物种数量、生理生化过程的多样性，还是承受极端环境的能力，在地球上，细菌都占据着当之无愧的榜首。

作者：威廉·C。伯格（William C。 Burger）：美国芝加哥自然博物馆植物馆馆长，几十年来一直致力于生物多样性重组与保护等研究，尤其擅长用通俗的语言讲深刻的原理，帮助非生物学专业的读者更好地理解生物世界的运行规律。