科研 | 索邦大学Christophe Bailly：一种多尺度方法揭示了种子萌发过程中对水分胁迫响应的调控因素
编译：Mr. Left，编辑：十九、江舜尧。
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论文ID
原名：A multiscale approach reveals regulatory players of water stress responses in seeds during germination
译名：一种多尺度方法揭示了种子萌发过程中对水分胁迫响应的调控因素
期刊：Plant Cell and Environment
IF：5.737
发表时间：2020.1
通讯作者：Christophe Bailly
通讯作者单位：索邦大学
DOI号：https://doi.org/10.1111/pce.13731
实验设计
本文以两个杂交品种，即耐干旱品种（杂交品种A）和对干旱敏感（杂交品种B）的向日葵品种未休眠种子为研究材料。将种子置于含有蒸馏水和不同水势梯度（-0.2到-1.2 MPa）的聚乙二醇（PEG）溶液的棉层上进行培养，每盘25颗种子，四次重复。每天统计萌发数量，持续十天。使用相关模型统计种子萌发结果。检测种子的生理指标，酶活性、H2O2、丙二醛（MDA）。取10个胚轴提取RNA，并进行RNA测序分析，使用CLC‐Genomics Workbench v10.1（https://www.qiagenbioinformatics.com/products/clc-genomics-workbench/）绘制各组之间差异表达基因的火山图，通过Cytoscape插件进行通路富集分析，KEGG数据库用于富集映射，最后使用Pathifier进行了路径分析，通过MetExplore2（https://metexplore.toulouse.inra.fr/metexplore2/）提取相关通路。此外还进行了蛋白质组学分析。
结果
1 水分胁迫对种子萌发的影响
图1显示了杂交品种A和B的种子在20℃的水和一系列PEG溶液中的萌发状态，其水势为-0.2至-1.2 MPa。在对照条件下（20℃，水），两个杂交品种的种子能够萌发，萌发率为100％，但是杂交品种A的种子萌发速度快于杂交品种B，并在2天之内达到100％的萌发率（图1a）。杂交品种B需要9天才能完全萌发（图1b）。使用PEG溶液降低吸水培养基的水势会逐渐降低杂交品种A种子的萌发率，但在-1.2 MPa下8天后它们仍然能够完全萌发（图1a）。相比而言，杂交品种B的种子在水势值为-0.2 MPa时会受到部分抑制，因为最终萌发率不超过70％（图1b）。低于-0.4 MPa的水势完全抑制了杂交品种B种子的萌发（图1b）。使用水势模型确定两种杂交品种种子的基础水势（ψb）。允许杂交品种A种子萌发10％（ψb [10％]）的基本水势值为-2.27 MPa，ψb增至-1.55 MPa（90％；允许90％的种子萌发的水势；图1c）。杂交品种B种子的基础水势显著较高，因为ψb在10％时和ψb在90％时在-1.20至-0.36 MPa之间。这些数据表明杂交品种A的种子可以被认为是耐水胁迫的，而杂交品种B的种子可以被认为是敏感的。尽管水分胁迫延迟或阻止种子萌发，但是我们用于研究该过程分子基础的实验条件并不能阻止种子对水分的吸收，而允许研究该过程的分子基础。表1显示了吸水15 h后PEG溶液对杂交品种A和B种子水分的影响。此时，杂交品种B的种子中的水分含量高于杂种A的种子（表1），但在-0.6 MPa的PEG溶液中吸水并不会影响这些值，无论杂交品种是什么（表1）。
2 种子响应水分胁迫时氧化代谢的参与
在20℃下于-0.6 MPa的吸水条件下吸收15 h（该时间点是在胚根突出于水之前选择的一个时间点（图1））后，研究了种子对水分胁迫的响应后ROS和氧化代谢可能参与情况。这个水势完全阻止了杂交品种B种子的萌发，而只是减慢了杂交品种A种子的萌发动力学（图1）。图2显示了水分胁迫对两种杂交品种种子的H2O2和MDA含量以及CAT，SOD和GR活性的影响。与对照条件（0 MPa）相比，水分胁迫仅与杂交品种B种子中H2O2含量的增加有关，而在杂交品种A种子中则没有显著的变化（图2a）。当两种杂交品种的种子吸到水时，H2O2的含量相似（图2a）。种子在PEG溶液中的吸水还导致杂交品种A种子的MDA含量显著增加，但杂交品种B种子的MDA含量却没有增加（图2b）。
两种基因型的种子中的SOD活性大致相似，无论它们是被水吸收还是处于-0.6 MPa压力下（图2c）。水分胁迫刺激了两种杂交品种种子中的GR活性（图2d），但对干旱敏感品种的种子总是比耐旱品种种子的GR活性更高（图2d）。耐旱杂交品种的种子中的CAT活性始终高于不耐旱种子中的CAT，但水分胁迫并未显著刺激其活性（图2e）。
3 种子对水分胁迫的响应的转录组和蛋白质组学分析
使用RNA测序进行的种子转录组分析，将两个杂交品种的种子在对照处理（水）中于20℃吸水15 h，并且在水分胁迫条件（-0.6 MPa）下来分析68,464个转录本的表达。
最初，作者使用Pathifier对转录组数据进行了基于路径的分析，该算法可以揭示信号转导和代谢途径在任何生理过程中的参与。算法会计算出一个分数（PDS），该分数代表每个样本中通路失调的程度，并通过测量样品与正常行为的偏差来量化样品中通路失调的程度。首先，我们认为“正常（参考）条件”对应于在无胁迫条件下吸水的耐性杂交品种A的种子（水；图3）。各个样品的PDS分别针对每种通路计算，并根据其PDS曲线进行聚类（图3）。图3中所示的主成分分析基于高轴百分比（x和y轴分别为69.2％和21.8％）很好地分离了敏感和耐性样品，并表明了胁迫处理仅对耐性杂交品种种子的通路具有重大影响（图3a）。不出所料，聚类分析表明，无论热图上显示的子类别如何，敏感和耐性杂交品种中的通路都存在显著差异（图3b）。图S1提供了有关来自图3b中所示的不同子类别的各个通路的详细信息，并且通过这种表示，很容易识别参与胁迫耐受的参与者。例如，在两个杂交品种之间，水分胁迫对丙氨酸，苏氨酸，腐胺，甘氨酸甜菜碱，脯氨酸，亚精胺，精胺，阿拉伯糖，花色苷，甘油二酯，油菜素甾醇或ABA的生物合成途径的调节完全不同（图S1）。但是，这种差异可能是由于遗传因素（杂种具有不同的雌性亲本植物），发育成分（杂交品种A的种子萌发快于杂交品种B的种子）或对胁迫的不同反应所致。因此，为进一步研究并避免任何偏见，我们接下来单独考虑水分胁迫对杂交品种A和杂交品种B转录组的影响。这可以排除遗传背景或种子发育阶段的任何副作用，因为两种杂种的萌发动力学不同（图2）。因此，我们进行了两次独立的Pathifier分析来比较水分胁迫对杂交品种A和杂交品种B的影响。在这种情况下，在“Pathifier”分析中，每个在水中吸水的杂交品种的种子被视为“正常样品”，我们从分析候选途径中提取了单个或两个杂交品种中均失调的途径（图4）。在这两种情况下，正常样品的PDS均具有正PDS（橙红色）和负PDS（蓝色），这表明通路失调但方向不同。有趣的是，Pathifier在478个中确定了112个推定的通路，这些通路在杂交品种A中被水分胁迫特异性地解除了调控（图4a），而在杂交品种B中，在相同条件下只有28个通路被解除了调控（图4b）。仅在杂交品种A中发现了与水分胁迫耐受性相关的失调候选途径包括ABA生物合成，脂肪酸生物合成，核苷酸代谢，氨基酸代谢和次级代谢（花色素，类胡萝卜素和生育酚）。在这两个杂交品种中，有22条候选途径被水分胁迫所失调，例如淀粉降解，糖类相互转化以及半胱氨酸，苏氨酸和丙氨酸等氨基酸的代谢（图4c，d）。其中，很少有向相反方向偏离的现象，表明对胁迫的响应是相反的调节（两种杂交品种中显示相似的失调作用的途径在图4c中用星号表示）。例如，它们包括红花菜豆酸的生物合成，苏氨酸的生物合成，反式玉米素的生物合成或尿苷二磷酸糖的相互转化（图4c，d）。
使用火山图分析了杂交品种A和B中受水分胁迫调节的基因的分布。正如之前通过Pathifier分析所揭示的，图5a，b清楚地表明了水分胁迫对转录组的影响随基因型的不同而不同。在杂交品种A的种子中，在胁迫条件下有99个基因被下调（图5a，c的左侧，数据S1），而49个基因的表达水平通过处理得到上调（图5a，c的右侧，数据S1）。相反，在杂交品种B的种子中，水分胁迫仅抑制了64个基因的表达（图5b和图3c的左侧，数据S1）并刺激了76个基因的表达（图5b，c的右侧，数据S1）。在这些基因中，一个子集已被正式鉴定，并在数据S2中给出。仅在耐性杂交品种的种子中，在水分胁迫期间过表达的基因中编码热激蛋白（HSPs）的基因最多（数据S2）。相反，这些种子响应于胁迫时，与细胞扩增相关的基因（例如微管蛋白或纤维素合酶）被下调（数据S2）。杂交品种B种子中水分胁迫下过表达或抑制的基因与胁迫耐受性无关。
最后，作者使用质谱进行了蛋白质组学分析，从而鉴定了893种独特蛋白质（数据S3）。正如种子材料所预期的那样，包含最重要光谱数目的蛋白质对应于保留蛋白质，特殊肽段的数目平均仅代表所鉴定光谱的50％。换句话说，已鉴定出许多具有大量光谱的肽，这表明样品中含有大量高度丰富的蛋白质（数据S3）。通过对每种杂交品种的处理，只有19种蛋白质的丰度发生了特定变化，表2给出了它们的鉴定。例如，HSP70或Cupin在胁迫条件下的耐性杂交品种的种子中含量较高，而核糖体蛋白SA3e和糖苷水解酶在相同条件下含量较低（表2）。
|
蛋白质名称 |
蛋白质编号 |
登录号 |
IPR |
P值 |
在杂交品种中上调 |
在处理下上调 |
|
糖苷水解-家族17 |
c258.a1.a1 |
HaT13l002762 |
IPR000490 IPR017853 |
0.018 |
A |
对照 |
|
核糖体蛋白S3Ae |
b87.a4.a1 |
HaT13l024125 |
IPR001593 |
0.014 |
A |
对照 |
|
c105.a1.a1 |
HaT13l067176 |
0.043 |
A |
对照 |
||
|
蛋白酶抑制剂I25-胱抑素 |
c424.a1.a1 |
HaT13l009403 |
IPR000010 |
0.050 |
A |
胁迫 |
|
热激蛋白Hsp70 |
a9.a3.a1 |
HaT13l014445 |
IPR001023 |
0.009 |
A |
胁迫 |
|
功能未知的蛋白DUF639 |
c470.a1.a1 |
HaT13l051008 |
IPR006927 |
0.025 |
A |
胁迫 |
|
c164.a1.a1 |
HaT13l052546 |
0.017 |
A |
胁迫 |
||
|
胱硫醚β合酶-核心 |
c407.a1.a1 |
HaT13l066407 |
IPR000644 |
0.050 |
A |
胁迫 |
|
Cupin RmlC-型 |
c116.a1.a1 |
HaT13l068535 |
IPR011051 |
0.043 |
A |
胁迫 |
|
糖苷水解酶- 家族19 |
c110.a1.a1 |
HaT13l010383 |
IPR016283 |
0.039 |
B |
对照 |
|
血红素过氧化物酶 |
b39.a2.a1 |
HaT13l011919 |
IPR010255 |
0.023 |
B |
对照 |
|
Germin |
c211.a1.a1 |
HaT13l017972 |
IPR001929 IPR011051 |
0.030 |
B |
对照 |
|
小檗碱/类小檗碱 |
c102.a1.a1 |
HaT13l026477 |
IPR012951 IPR016166 |
0.042 |
B |
对照 |
|
b43.a1.a1 |
HaT13l138660 |
0.012 |
B |
对照 |
||
|
膜孔蛋白-真核型 |
c223.a1.a1 |
HaT13l002305 |
IPR001925 |
0.014 |
B |
胁迫 |
|
谷胱甘肽过氧化物酶 |
c295.a1.a1 |
HaT13l005765 |
IPR000889 IPR012336 |
0.017 |
B |
胁迫 |
|
雌蕊特异性类延伸蛋白 |
c245.a1.a1 |
HaT13l014203 |
IPR003882 IPR006041 |
0.034 |
B |
胁迫 |
|
尿酸酶 |
c169.a1.a1 |
HaT13l016091 |
IPR002042 |
0.043 |
B |
胁迫 |
|
赤霉素调节蛋白 |
c256.a1.a1 |
HaT13l069282 |
IPR003854 |
0.038 |
B |
胁迫 |
表2 在对照（0 MPa）和胁迫（-0.6 MPa）条件下于20℃吸水15 h后，杂交品种A和B种子中的蛋白质含量更高。
讨论
种子萌发是植物生命中至关重要的物候步骤。它的完成使一个新个体的发育和新世代的建立成为可能。这可以解释为什么此过程受环境因素严格调控并受内部过程（例如休眠）控制的原因。如果萌发在不适当的环境条件下发生，则可能无法培育出可育的植物，进而也不利于物种的生存。在气候变化的背景下，萌发时普遍的条件与确保该过程迅速完成的条件相距越来越远的风险越来越大。由于农业限制而规定适时播种对农作物种子也是事实。在这种情况下，值得注意的是，与定义的作物物种萌发所需的最佳条件的任何偏离都可能导致萌发延迟以及林分建立不稳定和非均质，进而改变作物产量，例如向日葵的油脂产量。
降低水分供应量对种子发芽有明显影响，如图1所示。对于杂交品种的A种子在20℃下于2分钟之内完成萌发，但水势从0（水）降至-1.2 MPa逐渐降低了萌发率，因为在这种水势下要完全萌发需要8天（图1a）。如对杂交品种B的种子所显示的，水分胁迫的影响甚至更为剧烈（图1b）。这些种子与杂交品种A同时在同一地点收获，因此活力明显较低，因为它们在20℃的水中发芽需要8天（图1b），且萌发率随水势下降明显降低。另外，当水势降低时，阻止了该杂交品种的种子种群的萌发。这些结果清楚地表明，发芽过程中对水分胁迫的响应具有遗传成分，如图1c所示的ψb值所示。我们利用了两个杂交品种中该性状普遍存在的表型变异性，研究了发芽过程中对水分胁迫的耐受性和敏感性的机制。有趣的是，本研究中使用的PEG浓度（-0.6 MPa）并未改变整个萌发过程平台期的种子水分含量（表1），因此表明水分胁迫的强度不太剧烈。
在包括14种环境在内的多环境试验网络中，两种杂交品种的亲本的非生物胁迫耐受性都已被表征为农艺条件下油脂产量对干旱，寒冷和营养胁迫指数的响应。两个杂交品种的雄性亲本（SF326）对干旱（-0.060 q ha-1 d-1）敏感，而杂交品种A的雌性亲本（SF109）则耐干旱（0.038 q ha-1d-1），并且杂交品种B的母本（SF211）对干旱敏感（-0.076 q ha-1 d-1）。这表明种子萌发期间的母体遗传环境赋予了萌发期对水分胁迫的耐受性，并且在植物的不同生命阶段中都保持了这种耐受性。从实用的角度来看，这也表明发芽试验可以用作评估育种计划中植物抗旱性的替代方法。
在植物中，ROS的代谢通常被认为与分子水平的感知和转导有关，也就是说，涉及多种胁迫的基因表达变化。在这里，我们表明，无论杂交品种如何，对种子施加适度的水分胁迫（-0.6 MPa）都会导致H2O2含量显著增加，即使耐性杂交品种中的H2O2含量始终比敏感杂交品种中的低（图2a）。干旱对ROS含量的这种影响已经在其他植物系统中进行了描述，这可能是由于代谢水平受到破坏，尤其是线粒体，也可能由于ROS在细胞信号网络中的整合。
出乎意料的是，通过MDA含量评估，脂质过氧化在耐性杂交品种的胁迫种子中急剧增加（图2c），而在敏感杂交品种的种子中却没有显著变化。确实，脂质过氧化通常被认为对细胞功能有害，它可能是由于储备脂质和膜脂质的氧化所致。然而，Bailly等（1996）提出脂质储备的氧化将作为对更高水平的氧化损伤的保护机制。
解毒酶CAT，SOD和GR的活性受遗传背景和胁迫处理的调节。在不同处理和杂交品种中，SOD活性差异不大，而两种基因型的胁迫均会刺激GR活性。然而，最显著的活性变化与CAT有关，在对照和胁迫条件下，该活性在耐性杂交品种的种子中均显著较高（图2e）。这种活性与CAT的底物H2O2的水平很好地相关（图2a）。该酶已被证明在植物的抗旱性中起作用。有趣的是，CAT先前已被证明参与向日葵种子的活力和寿命。此处提供的数据符合氧化窗口的概念，该概念提出只有在通过解毒机制调节的ROS含量不超过临界值时，种子才能完成萌发。
为了研究向日葵种子对水分胁迫响应的分子基础，采用了转录组学方法。首先，为了确定可能与水分胁迫耐受性相关的通路，我们使用了Pathifier，这是成功用于拟南芥种子转录组分析的算法。作为基于单个基因表达水平差异的方法的补充，Pathifier整合了基因表达的微小变化，并计算了与多个基因相关的通路的失调得分（图3）。该分析考虑了所有样品，其优势在于表明样品在水中或PEG中吸水的种子中各个通路的参与情况存在很大差异。这表明，种子对水分胁迫的响应在敏感的杂交品种中受到限制，但在耐性杂交品种的种子中却很宽泛（图3a），并且它可以识别参与该过程的数十种通路（图3b和S2）。这也表明，即使将种子置于在水中，杂交品种A和B的转录组也存在显著差异。
但是，在一次分析中考虑所有样品可能会引起偏差。实际上，结果同时描述了杂交品种之间的遗传差异，也描述了发育差异。在此处使用的时间点（15 h），杂交品种A和B的萌发进度有所不同，包括在水上的萌发进度（图1）。此外，在PEG溶液的存在下，杂交品种B的种子不能完成萌发。因此，在第二轮中，我们研究了单一杂交基础上的水分胁迫效应。Pathifier鉴定了超过100条通路（约占可用向日葵通路的20％），这些通路仅在杂交品种A种子中受到水分胁迫的失调（图4）。相反，低活力杂交品种B对种子水分胁迫的响应对通路失调有轻微的特定影响，这强调了两个杂交品种对这种胁迫的不同适应性响应，如图3a。与水分胁迫耐受性相关的途径包括，例如ABA和维生素E的生物合成，植物对水分胁迫的已知参与因子。维生素E化合物是植物中的主要抗氧化剂化合物，在保护叶绿体免受干旱胁迫期间可能发生的氧化损伤中起关键作用。Pathifier分析还显示，杂交品种A种子萌发阶段，核苷酸，氨基酸和次级代谢参与了对胁迫的响应（图4a）。嘌呤和嘧啶核苷酸参与核酸合成，但也参与能量过程以及碳水化合物，脂质，肽和次生代谢产物的合成。嘌呤和嘧啶代谢在种子萌发中的作用已经在各种研究中涉及到。还已经证明，此类代谢参与了大豆对水分胁迫的响应。杂交品种A种子中的水分胁迫也失调了与氨基酸和氮代谢相关的几种途径。例如，包括苯丙氨酸，甘氨酸，谷氨酰胺，丝氨酸，亮氨酸，脯氨酸，高丝氨酸，丝氨酸，蛋氨酸，缬氨酸，异亮氨酸（图4a）。氨基酸在植物非生物胁迫中的作用已得到充分描述。在水分胁迫下，氨基酸可以用作相容的渗透调节物质，但它们还是次生代谢产物或有机氮储存形式的前体。还发现在两个杂交品种中，某些通路的调控方向相同或相反（图4c，d）。例如，在杂交品种之间，红花菜豆酸生物合成途径的失调不同，表明该通路在干旱耐受性中的作用。红花菜豆酸是一种ABA分解代谢产物，它已经显示出在水分胁迫响应中的作用。在两个杂交品种中，反式玉米素的生物合成途径也被反向失调。反式玉米素是一种活跃的细胞分裂素，已经证明在拟南芥植物的水分胁迫过程中会减少。因此，Pathifier分析表明，尽管涉及光合作用的任何问题，大多数参与种子对水分胁迫的耐受性的途径都与参与整个植株对水分胁迫响应的途径具有许多相似性。在整个植株中，干旱胁迫通常是由ABA介导的，ABA控制气孔关闭，从而导致光合作用相关基因的下调以及抗氧化剂和渗透压物质的活化，从而帮助植物细胞抵抗水分流失。在这里证明了类似的机制。如火山图所示（图5a，b），在杂交品种之间水分胁迫对转录组的影响是不同的。水分胁迫特异影响了288个基因的表达，这可以看作是两个杂交品种种子对这种环境限制的耐受性或敏感性的标志（数据S1）。转录组分析的经典方法基于差异表达的基因，可以鉴定出仅在耐性杂交品种中水分胁迫期间上调的26个候选基因（数据S2）。尽管如此，这一相对较小的基因集却与Bray（2004）报道的拟南芥响应水分胁迫的基因有关。其中，有8个编码HSP/因子，包括6个编码HSP70，这使得这类蛋白质在水分胁迫下的萌发中具有重要作用（数据S2）。HSP的主要功能是促进蛋白质折叠并防止聚合，但是关于HSP/伴侣参与植物干旱胁迫的数据很少。在种子中，HSP大多被认为在种子脱水耐性和长寿中发挥作用。我们的结果清楚地表明HSP在水分胁迫条件下参与维持种子发芽。有趣的是，在耐受性杂交品种的种子的丰富蛋白中还发现了HSP70（表2）。HSP70是伴侣蛋白，可在胁迫下与ATP结合，它们还参与抗氧化应激的保护作用。在棉纤维中，已证明它们的抑制作用会导致H2O2积累和氧化应激。它们与杨树和烟草的耐旱性有关。它们还在拟南芥种子发芽的耐热性中发挥作用。关于此处证明的耐性杂种中增强的H2O2清除能力（图2），HSP70也可以通过其抗氧化活性参与对水分胁迫的耐受性。有趣的是，已经证明，在水中的非休眠向日葵种子萌发时，HSPs会减少，这表明它们的积累特异发生在胁迫条件下的种子萌发中。的确，尽管水分胁迫下的萌发发育程序被完全阻止，但在水分胁迫期间，HSP转录物根本没有在杂交品种B的种子中积累（数据S2）。由于已知HSP存在于干燥种子中并在萌发过程中降解，因此在水分胁迫期间杂交品种A种子中HSP转录水平较高，不仅可以归因于萌发延迟，而且可能与种子的适应性反应有关。此外，在萌发阶段对水分胁迫的耐受性还与99个基因的下调相关（数据S1）。它们在GO分类包括细胞壁，微管组织，生物合成，碳水化合物代谢等（数据S2）。有趣的是，编码微管蛋白，纤维素合酶，β半乳糖苷酶和糖基水解酶的基因（数据S2）的表达下调，这表明耐性杂交品种的种子对水分胁迫的耐受性与代谢的降低和所涉及的细胞扩增（例如，细胞壁重塑和微管重组）机制有关。这可以解释萌发，即胚根伸长被延迟（图1）。
最后，蛋白质组学分子在两个杂交品种的种子中检测到893个独特的肽（数据S3）。关于环境因素对萌发种子中蛋白质模式的影响的研究很少。已有研究已在经过各种处理的不同物种的种子中鉴定出561种环境因子响应蛋白，但单个物种中此类蛋白的数量通常较低，即低于50。对于19种蛋白质中只有三种，在两种杂种的胁迫种子的转录组中也发现了相应的转录本：HaT13l014445，HaT13l069282和HaT13l138660，其分别对应于HSP70，赤霉素调节的蛋白质和功能未知的蛋白质。如前所述，HSP70基因在杂交品种A中被上调，这突显了它参与了萌发过程中对干旱胁迫的耐受性。发现赤霉素调节的蛋白HaT13l069282和未知的蛋白HaT13l138660在杂交品种B种子的转录组中被上调。与胁迫耐性相关的蛋白质相对较低，而差异表达基因的数量较高，表明缺乏检测到稀有蛋白质，诸如种子萌发所涉及的翻译后机制的鉴定。
总而言之，通过各种分析水平的结合，我们带来了一组新颖的补充数据，这些数据应有助于分子标记的设计和分子育种方法的产生，从而创造向日葵中耐逆性品种。
评论
随着全球和区域性气候的变化，干旱发生的频率越来越高。同植株一样，种子萌发也受到水分的调节。向日葵是重要的油料作物，水分对其产量具有重要的影响。本研究采用转录组分析和蛋白质组学分析两种方法研究了水分胁迫下干旱耐受性品种和对干旱敏感品种种子萌发过程中转录水平和相关蛋白质的变化。正如文中提到的，胁迫造成了很多转录物的变化，尤其是与编码与代谢和细胞扩增相关的蛋白质的转录物和编码热激蛋白的转录物。此外，与其他研究相似，本研究中采用蛋白质组学鉴定出的蛋白质数量较少，而关于差异表达基因的数量较多，在以后的研究中可以尝试在蛋白质水平上深入研究。
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