科研 | SBB: 丛枝菌根促进根际沉积并降低根际激发效应对土壤有机质的分解作用
编译：小憨豆，编辑：小菌菌、江舜尧。
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丛枝菌根真菌（AMF）是植物碳输入土壤的重要途径。尽管如此，通过AMF输入的碳及其对土壤有机质（SOM）稳定和碳固存的影响仍不清楚。用13CO2连续标记番茄菌根野生型祖细胞（MYC）及其菌根缺陷突变体（rmc），跟踪根系C向土壤中的输入，定量研究AMF共生和施氮对根际激发效应（RPE）的影响。在移栽后8、12和16周，测定了菌根丰度和13C在地上部、根部、土壤和CO2中的吸收。AMF共生降低了根的相对碳分配（占总同化碳的百分比），进而增加了根的净沉降。MYC和rmc植株的RPE均为阳性，分别为未种植对照的16-71%和25-101%。尽管移栽16周后，MYC的净根沉降高于rmc，但RPE相对较低。这表明，由AMF（MYC）定殖的植物吸收碳的潜力更大，因为养分利用率的降低限制了自由生活的分解者的活动。虽然施氮降低了根、根际和土壤中碳的相对分配，但对土壤根沉降的绝对量没有影响。移栽后8周和12周，施氮降低了土壤RPE和N-循环酶活性，说明SOM开采对微生物N的需求较低。参与C循环的酶活性、微生物生物量C与SOM分解之间的正相关关系突出了微生物活化假说，从而解释了RPE。因此我们认为，AMF共生和施氮不仅通过增加根系C的输入，而且通过降低土壤中SOM的分解和RPE来增加土壤中C的吸收。
论文ID
原名：Arbuscular mycorrhizaenhances rhizodeposition and reduces the rhizosphere priming effect on thedecomposition of soil organic matter
译名：丛枝菌根促进根际沉积并降低根际激发效应对土壤有机质的分解作用
期刊：Soil Biology andBiochemistry
IF：5.29
发表时间：2019年10月25日
通讯作者：Johanna Pausch
作者单位：德国拜罗伊特大学
结果
1 植物生物量与同位素富集
植物生长不受AMF定殖的影响，两个基因型的茎和根生物量相似，尤其是在未施肥的土壤中。施氮在早期（如移栽后8周和12周）抑制了根系生物量，移栽后12周和16周增加了33-68%。AMF定殖不影响茎、根的C/N比，表明植物营养稳定。然而，施氮降低了茎、根的C/N比，除了在最后一次取样时。
用13CO2成功地标记了这些植物，芽的δ13C值为638‰~698‰，根的δ13C值为604‰~680‰。
图1: 菌根野生型（MYC）和突变型（rmc）番茄的茎、根生物量
2 丛枝菌根真菌的丰度
在移栽后8周，MYC和rmc番茄根的AMF定殖相似，且小于根长的1%。在12周和16周时，AMF对MYC植株的定殖根长分别为21-37%和34-58%。仅2.5%和7%的根在12周和16周时定植。施氮12周后，MYC植株AMF定殖率下降69%，移栽16周后，AMF定殖率下降66%。
移栽后8周，MYC植株下土壤中性脂肪酸（NLFA）16:1ω5c含量为2.2μg g‑1，反映了rmc植物下土壤的1倍以上的值。在生长后期（移栽后12周和16周），MYC下土壤中NLFA 16:1ω5c的含量是rmc下的11-39倍。施氮对MYC植株下土壤中NLFA 16:1ω5c呈负效应，而rmc植株下土壤中nlfa16:1ω5c无显著差异。
图2: 菌根野生型（MYC）和突变型（rmc）番茄的中性脂肪酸（NLFA）16:1ω5c
3 土壤矿质氮和速效磷
在植物生长的16周内，种植土壤和未种植土壤中的矿质氮减少了90%。16周时，MYC下土壤中NH4+浓度低于rmc植株，移栽8周后，施氮显著提高了土壤NO3‑。整个试验期间，种植降低了土壤有效磷。在最新采样期，种植MYC的土壤速效磷比种植rmc的土壤速效磷低25%。在这里，施氮并没有改变植物生长期的有效磷浓度。
4 土壤中的碳输入
移栽8周后，根际土壤中的根源性C是未施肥土壤和施肥土壤中根源性C的1.7-2.3倍。在生长后期，施肥对rmc植株的根沉降没有显著影响。与未施肥土壤相比，施肥12周和16周时，MYC植株的净根沉降分别减少了21%和75%。在12周和16周时，与AMF（MYC植物）的共生增加了土壤中残留的同化碳量。
12周和16周后，MYC（0.23-0.37）的土壤（根际体积）净根沉降与根系的比率高于rmc（0.27-0.34）。施氮处理8周和12周时，根际净沉降量比未施氮处理分别增加1.0倍和0.5倍。
总体而言，尽管根系生物量相似，但在16周不施肥的情况下，MYC植株的净根沉降量比rmc植株高33%。
图3: 菌根野生型（MYC）和突变型（rmc）番茄收获时根际和土壤的根际沉降
5 土壤的二氧化碳输出
植物的存在、基因型和施氮量对土壤CO2总流出量有影响。种植增加了25-150%的总CO2排放量，而施氮减少了6-22%。此外，在生长早期（如8周和12周），植物基因型不影响CO2的外排，而在16周时，MYC的外排低于rmc。
同样地，土壤中的二氧化碳在8周和12周时不受植物基因型的影响，尽管MYC低于rmc植物。在盆栽中，与未施肥的植物相比，施氮分别在8周、12周和16周时，土壤中的二氧化碳减少了17-37%、2-26%和17-31%。
16周内，与rmc相比，MYC的根源CO2减少了34-65%。施氮土壤的根源CO2含量在移栽后8周和16周分别比未施氮土壤高56-61%和10-52%，但施氮土壤和未施氮土壤在移栽后12周的根源CO2含量相似。
6 根际激发效应
无论植物基因型（MYC和rmc）、施氮量和植物生长阶段，植株均诱导根际激发效应。8周时，MYC和rmc植株的根际激发效应没有差异。12周时，MYC的根际激发效应比未施肥的rmc高54%。16周时模式发生变化，其中rmc表现出明显高于MYC基因型AMF定殖的根际激发效应。与未种植土壤相比，MYC植物的根际激发效应增加了16-23%。在AMF定殖减少的rmc植株中，根际激发效应阳性率最高（44-60%）。这明显是伴随着施氮，降低了根际激发效应，特别是在植物生长早期。
图4: 番茄菌根野生型（MYC）和突变体（rmc）的源自土壤的CO2、来自根的CO2和根际激发效应
7 微生物代谢商
移栽12周后，MYC的单位土壤源MBC和单位时间（qCO2）的土壤源CO2产生率比rmc高28%。16周时，MYC植物减少36-44%。8周时，随着施氮量的增加，qCO2下降（~45%），随后，负效应减弱。
8 酶活性
BG、XYL、CBH、NAG、LAP和ACP的潜在活性随着种植（16周除外）的增加而增加，这反映了植物作为有意义的额外酶的来源。这表明根际土壤具有很强的平衡养分循环的活性。在生长期，不同基因型间的BG、XYL和LAP活性相似。12周和16周时，MYC和rmc植株的ACP潜在活性分别高出20-26%和34-39%。植物生长前期施氮后酶活性均下降。
图5: 菌根野生型（MYC）和突变型番茄（rmc）的潜在酶活性
讨论
植物与丛枝菌根真菌的共生降低了相对碳在根中的分配。但12周和16周后，净根沉降量增加。与rmc相比，AMF降低了根际激发效应，这反映了营养限制随着时间的推移而增加，尤其是有效土壤P，这些条件可能比根际土壤更能限制自由生活微生物的活动。尽管根系生物量减少，但氮肥通过增加根际净沉降和减少土壤有机质分解促进了碳的固定。此外，施氮降低了根际激发效应的幅度，因为酶活性的降低表明微生物对N的需求降低。在不施肥的情况下，MYC植物根际和土壤中的净根沉降量分别比rmc植物增加20%和30%。施氮降低了AMF共生引起的根沉降，这可能部分反映了菌根数量的限制。综上所述，AMF共生和施氮通过保留更多的植物根际沉积物和降低根际对土壤有机质分解的激发效应，增加了土壤碳的固存。
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