科研 | Global Change Biology：土壤碳流失与全球变暖：碳降解酶角度的新证据
编译：艾奥里亚，编辑：小菌菌、江舜尧。
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气候变暖影响土壤碳（C）的动态变化，可能对土壤碳储量和大气中CO2浓度造成严重影响。然而，土壤碳储量变化的潜在机制还没有被很好地理解，这阻碍了我们对气候性碳反馈的长期预测。木质素酶和纤维素酶的活性可以用来跟踪土壤微生物主要碳源的变化，从而提供对土壤碳流失途径的机制性见解。本研究中，我们基于Meta分析表明，随着气候变暖，土壤碳储量的减少与木素酶和纤维素酶活性比率的增加有关。此外，长期（≥5年）变暖使土壤顽固性碳库减少了14%，而短期变暖对土壤顽固性碳库没有显著影响。综上所述，这些结果表明，气候变暖刺激了微生物利用顽固性碳库，可能会加剧长期气候变暖与土壤碳分解间的正反馈。
论文ID
原名：Soil carbon loss with warming: New evidence from carbon-degrading enzymes
译名：土壤碳流失与变暖：碳降解酶的新证据
期刊：Global Change Biology
IF：8.555
时间：2020.1
通讯作者：Ji Chen
通讯作者单位：奥胡斯大学
实验设计
共计4个数据库纳入本研究中，以探索在实验变暖条件下C降解酶活性与土壤C储量之间的关系，并量化变暖对不稳定和顽固C库的影响。数据库1包括同时探究了气候变暖对土壤碳降解酶活性和土壤碳储量影响的研究。如果一项研究报告了土壤酶数据，但没有土壤C数据，我们会广泛搜索同一研究小组发表的论文中匹配的土壤C数据。数据库2包括报告变暖对木质素酶和纤维素酶活性影响的研究。数据库3包括关于变暖对顽固性C库的影响的研究，数据库4包括关于变暖对不稳定的C库的影响的研究。
基于科学网（http://apps.webofknowledge.com/）、谷歌学术（http://scholar.google.com/））和中国国家知识基础设施（中国知网，http://www.cnki.net/））获取2019年2月之前发表的文章。其中，数据库1和2中使用的关键词包括（a）“气候变化”或“实验变暖”或“升温”和（b）“纤维素酶”或“木质素酶”或“葡萄糖苷酶”或“木糖苷酶”或“纤维二糖苷酶”或“过氧化物酶”或“酚氧化酶”或“多酚氧化酶”以及（c）“陆地”或“土壤”或“土地”。而数据库3和4中使用的关键词包括（a）“气候变化”或“实验变暖”或“升温”和（b）“土壤碳库”或“不稳定碳”、“顽固性碳”、“重组碳”、“轻组碳”、“溶解碳”、“occludedcarbon”、“芳香碳”、“酚醛碳”或“可水解碳”。
结果
木质素酶活性：纤维素酶活性对升温的响应与升温所引起的土壤碳储量变化之间呈负相关关系。具体地说，木质素酶：纤维素酶的lnR每增加一个单位会导致土壤碳储存的lnR减少0.09个单位（数据库1；图1a）。木质素酶：纤维素酶的lnR的相对重要性在去除其他预测因子，如环境和场地变量（纬度、海拔、MAT和MAP）、实验升温方案（升温方法、升温持续时间和升温幅度）和生态系统类型后，同样适用（图1b）。
在所有关于C降解酶活性的研究（数据库2）中，平均而言，实验升温使木素酶和纤维素酶活性的比率增加了13%（95%置信区间：4%-23%）。其中，长期（≥5年）实验升温显著提高了木质素酶与纤维素酶比值（39%），而短期升温（<5年）则无明显影响（图2）。
图2 实验升温时间对木质素酶活性与纤维素酶活性比值的影响。误差条表示95%的置信区间；误差线上方的数字表示每组的样本大小；木质素酶与纤维素酶活性之间的比值对升温的响应在短期和长期研究中具有显着性差异（p=0. 036）。
长期实验变暖显著减少了14%的土壤顽固性C库，而在短期变暖实验中没有观察到任何影响（图3a）。虽然顽固性C库对变暖的响应可以通过升温持续时间进行最好的预测（图3b），但没有一个预测因子达到升温对不稳定C库影响的阈值0.8。与此分析一致的是，土壤活性碳库的升温反应并不依赖于实验持续时间。
图3 （a）代表实验升温时间对顽固性碳库的影响；（b）代表调节实验升温对土壤顽固性碳库影响的变量的相对重要性。数据被分成变暖持续时间短于或长于5年；误差线表示95%的置信区间；误差线上方的数字表示每组的样本大小；短期和长期研究对顽固性碳库对变暖的响应之间具有显着性差异（p=0.001）。
讨论
基于我们的研究发现，相对于纤维素酶活而言，气候变暖导致的木质素酶活性的增加表明，土壤微生物分解更复杂、更顽固的碳库（如木质素）来推动其代谢过程。事实上，最近的几项研究发现，气候变暖有利于微生物功能群落对陈旧和顽固的C库进行降解。
重要的是，升温诱导的木质素酶活性与纤维素酶活性比值的增加与土壤碳贮量对升温的响应之间表现出负相关关系。我们对这一结果提出了三种可能的解释。首先，随着升温时间的延长，复杂结构大分子的分解可能会增加微生物对受保护的凋落物和有机质的可及性，例如在微生物利用之前，通过酶解聚能够释放被木质素所包裹的含碳化合物。这些过程将加速凋落物和有机质的降解，导致土壤碳的进一步流失。其次，微生物碳利用效率（CUE，即分配给生长和呼吸的碳的比率），在纤维素和木质素类底物中的降解是不同的。事实上，由于类木质素底物的解聚需要额外的能量，因此所报道的纤维素的CUE远远高于木质素的CUE。这表明，与纤维素类底物相比，通过刺激木质素类底物的降解可以呼吸更多的碳。这一解释与我们最近发现的升温所导致的木质素酶活性的升高与升温所导致的土壤呼吸的提高之间呈正相关关系相一致。第三，由于许多含N分子被木质化大分子采用物理或者化学的方式所遮蔽，因此，升温诱导的纤维素酶活性向木质素酶活性的转变可以增加土壤N的有效性。提高氮素有效性可以增加气候变暖对微生物介导的凋落物和有机质分解的影响。例如，缓解氮素限制已经造成冻土带大量且迅速的碳损失，即使是对历史上积累的古老碳库也是如此。
我们的结果表明，从纤维素酶到木质素酶活性的渐进式转变，随着实验变暖，刺激了土壤C的流失，导致了正向的气候性C反馈。这些结果与多项研究一致，这些研究表明，长期变暖比短期变暖更能减少土壤碳储存。我们的发现也与美国马萨诸塞州Harvard Forest的一项长期变暖实验的结果一致，在该实验中，为期18年的实验变暖使木质素酶活性增加了四倍，但期间并不影响纤维素酶活性。这些酶活性的不同变化伴随着土壤碳的流失和土壤木质素丰度的降低。
微生物C降解酶活性随持续变暖的变化与以前对土壤C随长期变暖而持续流失的解释是一致的，如微生物群落和生理的变化和随后的逐步适应，微生物CUE的变化，以及微生物对凋落物和有机质可及性的增加。碳降解酶在调节土壤碳储存方面的关键作用也与最近的一项meta分析的结果一致，该结果表明，长期氮富集的土壤碳储量的增加与氮对木质素酶活性的影响呈负相关关系。
我们关于长期变暖会削弱土壤碳储存的解释进一步得到了化学顽固性碳库大小随着长期变暖而减小这一结果的支持。随着气候变暖，土壤微生物对易分解的碳库进行初始微生物同化后，土壤微生物可以通过利用化学顽固性碳库来适应碳饥饿状态。这种微生物对C底物偏好性的改变可以通过微生物纤维素酶活性向木质素酶活性的转变来促进。例如，气候变暖降低了混合温带森林中木质素衍生化合物的丰度，但增加了木质素酶的活性。微生物对顽固性C库的利用可能会大大加速土壤碳的整体流失，这是因为这些顽固性大分子的解聚增加了微生物对凋落物和之前受顽固性C库保护的有机质的可及性。
土壤碳库变暖效应与木素酶与纤维素酶活性比值之间的相关性关系（图1a）表明，仅用土壤酶反应不能完全解释变暖对土壤碳库的影响。事实上，土壤碳储量是由分解并转化为有机质的植物凋落物与矿化量之间的平衡所决定的。因此，其他土壤过程，如变暖引起的凋落物输入、根系分泌物、微生物产物形成稳定的有机质和C淋失的变化也可能导致土壤碳储量随变暖而变化，但这些过程没有被考虑在本meta分析中。此外，尽管本研究中考虑的酶可以间接影响土壤C的分解，但它们主要参与植物凋落物和颗粒SOM的分解。因此，尽管气候变暖引起木质素酶活性与纤维素酶活性比值的变化在确定土壤碳随气候变暖的动态过程中起着重要作用，但仍不清楚土壤碳库的哪一部分会受到这些变化的影响。
包括微生物过程可以改善地球系统模型（ Earth System Models，ESM）的性能，但这些模型中微生物过程的表示各不相同，并且存在争议。微生物参数通常是从短期研究中估计出来的，目前还不清楚这些参数能在多大程度上可以衍射到更长的时间尺度上。事实上，微生物对气候变暖的响应会随着时间的推移而变化，例如，在本meta分析中确定的从纤维素酶到木质素酶活性的渐进式转变。因此，随变暖持续时间的进行，保持微生物参数一直保持不变将可能导致ESM预测不准确。最近的一项研究表明，将数据驱动的和动态的（即随时间变化的）微生物参数纳入陆地生态系统模型后，大大改善了土壤C动态的模型性能。然而，酶介导的SOM分解通常被认为是一级动力学关系，ESM通常缺乏如上所述的SOM的生物、物理和化学保护。我们建议，在今后的研究中应该寻求通过考虑碳降解酶活性的时间变化以及随着气候变暖而导致的土壤碳库的酶相关不稳定来推进ESMs的研究。
我们的分析突出了三个重要的研究差距。首先，据我们所知，没有在同一试验点测量气候变暖期间（即多年）土壤酶活性的研究。因此，为了增加我们对酶响应时间动力学的理解，我们强烈鼓励研究人员在正在进行的升温实验中重复酶的测量。其次，酶活性变化背后的微生物机制仍不清楚。这种对机理理解的缺乏阻碍了将微生物机理纳入模型中的研究的发展。因此，我们建议今后的研究应量化微生物群落组成、基因表达与土壤酶的产生和活性之间的关系。最后，我们注意到我们数据集中的研究使用了广泛的酶和土壤碳库的测定方法。虽然我们的meta分析表明，变暖对顽固的土壤碳库的影响并不取决于提取碳的测定方法，但统一的研究方法将有助于实验之间的比较。因此，我们认为，在同一实验室使用相同的方法进行测量的多点比较研究将有助于我们了解酶在控制SOM形成和转化过程中的作用。
总结
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