硒对动物免疫机能的影响

   硒是人和动物必不可少的微量元素。硒对人和动物的影响是多方面的。包括:硒与肿瘤的关系、硒与心血管疾病的关系、硒与抗衰老的关系、硒与动物免疫的关系以及硒对镐、砷、银等重金属的拮抗作用、硒对生殖系统和对精子形成的影响、硒与白肌病的关系、硒与球虫和病毒感染的关系等。

     有机硒对动物和人体免疫功能影响的研究始于20世纪70年代初，目前越来越受到人们的重视。硒可以从多方面影响机体的免疫功能。机体缺硒时，T、B淋巴细胞增殖分化以及对丝裂原的反应受到抑制；淋巴细胞分泌的淋巴因子(1ymphokine)减少，T细胞和NK细胞(自然杀伤细胞)在体外杀伤癌细胞的能力下降；吞噬细胞吞噬和杀灭病原体的能力受到严重影响；机体抗病能力和生产力明显降低。补给足量的硒则可以提高机体免疫功能。但过量的硒则可以引起免疫抑制，主要表现为细胞免疫和体液免疫水平下降。

1 硒对动物体液免疫功能的影响

    近年来，随着研究的不断深入，硒对机体免疫功能的影响引起了研究者的极大兴趣。70年代初叶，人们已经明确VE具有免疫佐剂的作用，认为它能增强雏鸡和鼠对绵羊红细胞(SRBC)的初次免疫应答反应。因为VE和硒二者在营养和生物化学上密切相关，人们曾设想硒是否也具有和阴二相同的功能。故1972年之后，就硒对动物免疫机能的作用进行了一系列的研究。

    Berenshtein首次报道了硒对动物体液免疫反应具有增强作用。在接种疫苗时加入硒，可明显地增加血清抗体效价。如给兔补硒可以提高其注射霍乱疫苗后的抗体水平。绵羊补硒能提高其体内破伤风类毒素和伪结核杆菌、产气梭菌及巴氏杆菌的抗体水平。将亚硒酸钠加在鸡新城疫疫苗中免疫鸡，补硒组与对照组相比，其抗体效价提高非常显著。黄克和梁礼成的试验也表明，硒具有提高新城疫HI抗体滴度的作用。Larsen等建议在生产条件下，给仔猪注射疫苗时应同时补硒。Desowits证明，饮水中加入硒对接种致死量的疟原虫疫苗的Swiss-Webster鼠具有保护效应。Spallholz发现无论日粮添加或注射硒都可提高小鼠SRBC凝集素抗体水平。其主要表现为IgM含量特别高，另外B细胞空斑形成数量增加。硒对动物特异性体液免疫功能影响的报道不尽相同。给鸡和绵羊补以高剂量的硒可以提高其体内γ-球蛋白水平或lgM水平。在牛饲料中补硒可以提高其血清lgM水平，Hayek等发现妊娠母猪产前补硒可以显著增加其血清和初乳lgM水平，产后lgM高于对照组，随着仔猪年龄的增大，lgG水平逐渐高于对照组。硒对免疫功能的影响与年龄亦有关系，试验表明，硒对母羊体液免疫功能的影响不及羔羊。体外试验表明，硒主要是促进lgM的分泌。

2、硒对动物细胞免疫功能的影响

2.1 硒对淋巴细胞转化的影响

    1981年，Larsen应用全血淋巴细胞转化试验研究了日粮添加硒和/或VE后猪PBL(外用血淋巴细胞)对PHA(植物血凝素)的反应。6组猪给不同剂量的硒(每千克日粮0～100μg)和/或VE（每天日粮添加0～40mg )，饲喂12周。试验末，所有加硒和/或VE组仔猪PBL都显示比对PHA反应增强。补加VE又可加强所有补硒组仔猪PBL对PHA的反应。可见二者在增加仔猪细胞免疫方面有协同作用。后来的试验也证明，硒能增强人、鼠、犬、猪、羊和牛等PBL或脾细胞对丝裂原如PFA、PWM(美洲商陆)、ConA(刀豆蛋白A)刺激的转化能力。给家兔补硒后，其PBL的ANAE+细胞(非特异性酷酶阳性细胞)百分率和E-玫瑰花环形成率显著高于对照组。在禽类，缺硒可以影响初级淋巴器官的发育，减少PBL的数量，改变CD4/8的平衡。在反色兽的细胞培养液中加入硒酸钠可以增加淋巴细胞对丝裂原刺激的反应，促进PWM诱导的lg的合成。体外培养时，能提高羔羊淋巴细胞对PHA反应的最佳剂量为1～l0μg/mL，当超过lOμg/mL时，出现明显的中毒反应，即对其转化呈现抑制作用。

2.2 硒对淋巴因子分泌的影响

      硒还可促进淋巴因子的分泌，这己为大多数学者所证实。人的PBL在含硒为10-19～10-6mol/L条件下培养后，其产生IFN(干扰素)的能力提高。在小鼠淋巴细胞体外培养体系中加硒，则可使分泌IL-2(白介素-2)的能力增加；体外培养时，添加生理浓度的硒，可促进入混合淋巴细胞产生IL-2。究其机理，硒可能是IL-2R表达所需要的元素，可以通过调节lL-2R的表达来发挥作用。

2.3 硒对淋巴细胞杀伤功能的影响

      硒还可增强淋巴细胞的杀伤功能。缺硒小鼠的T细胞和NK细胞在体外杀伤癌细胞的能力下降，补硒可以促使其功能恢复，硒对这种细胞毒功能的影响与其对淋巴毒素的影响相平衡。硒对CTL(细胞毒性T细胞)的作用发生于CTL的产生过程，而不是发生于CTL对靶细胞的作用过程。给硒大鼠的NK细胞的活性提高，抗癌能力增强。缺硒能使大鼠CTL活性下降，在饲料中补充适量的硒可使其CTL活性达到正常。

3、硒对动物非特异性免疫功能的影响

      硒不仅能增强动物特异性免疫功能。还能增强非特异性免疫功能，主要表现为吞噬细胞的吞噬功能和杀菌能力增强。Beren-shtein报道，每天以0.05mg/kg剂量的硒饲喂家兔，其血清IL(白介素)、补体和溶菌酶的含量增加，白细胞和MΦ(巨噬细胞)活性及嗜菌指数增加。对病原体的吞噬和杀灭作用，首先是MΦ接近病原体，然后才能将其杀灭。硒对趋化、吞噬和杀灭三大过程均有影响。缺硒的山羊和奶牛的多核细胞的趋化能力下降。亚硒酸钠可刺激牛乳腺 MΦ产生趋化因子。补硒可使缺硒小鼠多型核白细胞的吞噬能力改善，使MΦ的吞噬能力和杀菌能力增强。在 MAF（巨噬细胞活化因子)激活MΦ时，硒能起到增强 MAF的作用，硒还可增强 MΦ对 MAF反应性。

4、过量(中毒)硒对动物免疫功能的影响

      适量的硒可以增强机体的免疫功能，但过量(中毒量)的硒则可引起免疫抑制。Spallholz报道，分别按0、0.75、1.25、1.75、2.25、2.75、3.75、5.0、7.5和l0mg/kg饲料含量给不同性别乳鼠补硒。5d后0.2mL20%SRBC(5×108个细胞)，测定凝集素抗体滴度。结果补给0.75和1.25 mg/kg饲料组乳鼠的PFC(空斑形成细胞)值明显增加，抗体滴度也增加。而补给更高硒组乳鼠的PFC值却降低。试验鼠血清用2-巯基乙醇灭活lgM后，几乎不产生凝集SRBC的反应，所以认为适量硒可以促进lgM的合成。另一试验组给日粮中补加17～42mg/kg,则PFC明显降低，说明高浓度有硒可以抑lgM的合成。另有报道，不同剂量的硒可影响山羊淋巴细胞Et玫瑰花环形成率。结果表明，试验初斯，试验羊的Et玫瑰花环形成率上升，随着服硒量的增加，当试验羊出现中毒证状后，则逐渐下降，试验后期，反而低于试验前水平。 说明随着血硒水平升高，体内过量的硒可控制山羊的细胞免疫功能。刘明克在研究绵羊硒过多证时指出，绵羊补硒20～30d时，血清总蛋白20dm，T淋巴细胞增多，B淋巴细胞减少，γ-球蛋白于补硒后50d下降，在用含硒10mg/kg的基础日粮饲喂大鼠时，慢性中毒大鼠淋巴细胞百分率下降，T淋巴细胞数目及百分率下降，补体活性降低