肛门：一个演化奇迹
海参的“肛门”。（图片来源：PacificKlaus/CC BY-NC 2.0）
人类一点都不了解肛门，它是一个演化奇迹。
撰文 | Katherine J. Wu
翻译 | 周舒义
编辑 | 魏潇
来源 | 科研圈（ID: keyanquan）
如果你想要和一只海参来场灵魂交流，那就别指望从它脸上找到些什么——它压根就没有脸。请轻轻地把这个疙疙瘩瘩的身体转过来，深深凝视它那非同凡响并且多才多艺的，肛门。
海参的屁股绝不仅仅是一个排出消化废物的孔洞。它能客串一把嘴巴，吞噬零星的海藻；也是山寨的肺，通过其树枝状分支从水中交换气体；还是危急关头时的武器，能抛射出粘稠的网状内脏，缠住捕食者。有时，它甚至是闪闪发光的隐鱼（pearlfish）的家——当海参打开肛门呼吸时，隐鱼会趁机蠕动着一头扎进去。与其说是海参拥有一个精妙绝伦的肛门，还不如说是这个非凡的器官刚好有躯体来承载它。正如美国北卡罗来纳大学阿什维尔分校（University of North Carolina at Asheville）的水母生物学家 Rebecca Helm 告诉我的那样，“这真是一个非常棒的屁股。”
但是，海参的肛门并没有得到应有的认可。Helm 说：“当你念出'肛门’这个词的那一刻，房间里会安静得连一根针落地的声音都听得清。”肛门本是生命之树的一部分，而我们创造的身体禁忌让它陷入了不足为外人道的尴尬境地。文化方面如此，科学方面亦然：没多少研究人员能直言不讳地承认自己是肛门爱好者。在那些将自己对肛门的喜爱引以为豪的少数派看来，这会造成认知盲点，使我们难以认识和理解自身生物生理构造中的一个基本方面。
肛门的出现在动物演化过程中意义重大，它将单孔消化囊变成了两端开放的管道。拥有肛门的生物可以对进食和排便行为进行物理区隔，从而降低粪便污染食物的风险。它们也不必排干净上顿才能开始吃下顿了，这能令它们摄取更多能量，拥有更庞大的体型。如今，肛门具备了多种多样的形式。一些动物，比如海参，赋予了肛门十八般武艺；还有一些动物则认为给消化道开后门的感觉真不错，不妨多长几个。美国布朗大学（Brown University）的脊椎动物形态学专家 Armita Manafzadeh 告诉我：“在演化过程中，动物对于这部分身体的规划有很高的自由度。”
但是，肛门依然被包裹在盘根错节的科学线索以及众多争议之下。这个器官第一次出现的确切时间是什么？它是怎么出现的？它在不同物种的演化过程中产生或被丢失了多少次？为了向前追溯自身的起源，我们需要向后打量打量自己的屁股。
“出口”的起源
世界之初，肛门并不存在。数亿年前我们那些在海洋里游来游去的动物祖先——它们的身体后部空空如也，一个单独的孔洞既是食物的入口，也是残渣的出口。时至今日，你依然能在珊瑚、海葵、水母和众多海洋蠕虫身上找到这类生命形式残存下来的演化回声。它们的消化腔像一个宽松的囊袋，进食对它们来说就是走上一条只有一个出口的通道，每次吃一团食物，消化后的残渣原路返回，排出体外（这可能和你之前读过的不同，这类生物不是每一种都会排便）。这些生物消化系统的运作方式很像停车场，受严格的空置配额限制，这限制了交通流量。
肛门的出现将停车场变成了高速公路——线性的“贯通消化道”，这也是现在的主流形体构型。突然间，动物们可以奢侈地连续享用多顿大餐，而不必中途去“行个方便”；消化道长度增加并且功能分区，形成不同的腔室，各个腔室可以吸收不同的营养物质，承载各自的微生物群落。挪威卑尔根大学（University of Bergen）的发育生物学家 Andreas Hejnol 告诉我，这种分隔可以让动物更容易从食物中吸收更多的营养。他说，随着消化道的延长和末端与外界的打通，许多生物的身体长得更大、更长，并且开始以新的方式移动。而真正的臀部——位于一些动物（比如人类）肛门两侧的、多肉多脂肪的部位，还需要千万年才能演化出来。在同我交流过的研究人员中，一些人很愿意用“臀（butt）”这个词来表示肛门或者肛门的相邻部位；另一些人则是纯粹主义者，他们认为这个词是（并且只能是）“臀部（buttocks）”的简写。
消化道两端贯通的好处很明显，但具体发生过程却不太清楚。柔软黏乎、没有骨头的洞并不能在化石中保存下来，这让任何关于肛门演化路径的理论都难以得到证明。一个最为古老的假说认为，肛门和嘴巴起源于同一个单独的开口，这个开口逐渐拉长，然后在中心凹陷，最终一分为二。随后，新形成的肛门向动物的身体后端移动。丹麦自然历史博物馆（Natural History Museum of Denmark）的发育生物学家 Claus Nielsen 是这一理论的支持者。这个假说简洁并且合情合理，在演化上也很公平：按照设想，嘴和肛门的出现时间不分先后，它们是一对完美的双胞胎。
Hejnol 和其他一些人则抱有不同看法。他们认为，嘴巴的出现在形式上先于肛门，肛门是从身体的另一端自然发生的。Hejnol 说：“这是一种第二级'突破’，消化道形成，然后和外界形成了连接。”在身体上多打一个洞并不难：一些蠕虫已经成功完成了几十次这样的壮举。一个例子是一种多肠目的扁形虫，它的背部长着斑斑点点的许多肛门，就像喷涌粪便的雀斑。还有两个例子是两种名叫 Syllis ramose 和 Ramisyllis multicaudata 的海绵寄生虫，在寄主组织中它们的身体缠绕在一起，就像用树根编成的挂毯，每条“线头”末端都有一个肛门；总量大概有数百个乃至数千个。目前还不完全清楚为什么这些动物会尴尬地长出这么多肛门，但至少在某些情况下，Hejnol 认为这是消化系统像树枝一样分叉后顺理成章的结果，这可以更容易地将营养运输到身体的各个角落。
背部长有许多肛门的一种海洋扁形虫。（图片来源：Wikimedia Commons）
Hejnol 和同事仍在为他们的假说收集支持性证据，不过他表示已经掌握了一些反对单孔分裂假说的证据：动物在嘴和肛门这两处的基因表达往往大相径庭，这有力驳斥了嘴和肛门同源的观点。他认为，对于肛门“身世”更好的解读，可能会和一种从天然终结于躯体后端的生殖系统“偷来”的形体构型有关。
肛门之谜
不过，即便这一理论得到证实，它也不一定会结束对肛门演化起点的探讨。粗略扫一眼动物的进化树，你可能一开始会认为肛门首次出现在大约 5.5 亿年前，也就是我们祖先的囊状消化腔拉直变成管状的时候。但 Hejnol 和其他许多人认为，肛门是如此有用，以至于至少有 6、7（甚至更多）次，动物们以不尽相同的方式独立演化出了肛门。这条时间线上还有其他一些障碍：一些生物后来又丧失了它们的肛门，而另外一些生物甚至可能在更早的时候就产生了肛门。
栉水母是肛门演化的平滑叙事中突出的一道坎——这是一种凝胶状的动物，外形大致类似于半透明的达斯·维达（Darth Vader，《星球大战》著名角色，又称“黑武士”，以带着一个覆盖全头及全脸的黑色大头盔的形象闻名）头盔，被认为至少有 7 亿年的历史。早在 19 世纪，科学家们就对栉水母的尾端感到困惑，也不清楚它们是否会从一组外形怪异的细孔中排出食物残渣。一个多世纪后，栉水母在实验室中的排便行为终于被美国迈阿密大学（University of Miami）的生物学家 William Browne 和他的同事拍摄下来。当这个视频片段在 2016 年的一次会议上首度亮相时，与会的 Helm 评价说“大厅里的所有人惊讶得喘不过气来”。如果栉水母在排便，那粪便肯定是从某个后部的洞里排出来的。一些人提出，肛门的历史或许要比许多人认为的还要久远。
栉水母的排便视频。来源：论文
在 Browne 团队的研究发表后的几个月里，科学家们对其意义争论不休。一些人称赞这一发现是革命性的。但是包括 Hejnol 在内的其他人认为，这段“声名狼藉”的视频并不意味着对旧范式的颠覆，而且可能不难与长期以来的旧有认知相协调。栉水母很可能是独立于其他动物演化出了肛门，结构上的类似纯属偶然，而且我们还不清楚这种变化发生的确切时间。这种设想会令人类肛门的演化时间表保持不变，因为它是在一个独立时间点从不同的生物分支中浮现出来的。
种种可能性难以证明，也难以证伪。正如新的孔洞可以打开，无用的孔洞也可以弥合。海蛇尾（brittle stars）和螨虫就属于此类，它们封闭了祖传的肛门。还有一些“心情矛盾”的生物甚至会打开一个临时肛门——需要时开个洞，方便后再把洞封掉。生物学家 Sidney Tamm 2019 年的一项研究表明，某些栉水母的肛门可能就属于 Manafzadeh 所说的这种“临时屁股”。
多种多样
许多动物给了肛门不少美化和修饰，并设法将这种形式保留了下来。现在，它们的肛门配置堪称豪华。像海参一样，海龟也可以通过屁股呼吸；蜻蜓幼虫把水吸进屁股，然后喷出来，以此推动自己前进；蝎子在受到来自后方的攻击时，会抛弃屁股来躲避抓捕，但也不幸地丧失了排便能力（最终会被满肚子的粪便憋死）。美国卡内基自然历史博物馆（Carnegie Museum of Natural History）的昆虫学家 Ainsley Seago 告诉我：草蛉幼虫能从尾部喷射有毒的肠胃气体，使白蚁丧失行动能力——“它们使用真正意义上的死亡毒屁来 KO 敌人。”
一些最为有趣（和少儿不宜）的屁股相当于一个多功能肛门，它被称为泄殖腔。泄殖腔把消化道、尿道和生殖道的末端合并成一个开口——基本上是一个粪便、尿液、卵细胞以及精子的疏散大厅。美国马萨诸塞州蒙特霍利约克学院（Mount Holyoke College）研究泄殖腔的专家 Patricia Brennan 告诉我，泄殖腔是鸟类、爬行动物和两栖动物的标配，虽然名声不佳，但它的内部结构其实相当精密。泄殖腔有时也很方便：当雌鸟与不太令自己满意的雄鸟交配时，它们可以就这么将质量不佳的精子排出体外，然后从头再来。Hejnol 补充说，泄殖腔存在已久，它甚至在生殖道和消化道之间架起进化的桥梁，促进了首批肛门的诞生。
不过，泄殖腔也带来了风险。Brennan 说：“如果生殖器与大量消化残渣几乎处于直接接触的状态”，那就基本等于埋下了严重感染的定时炸弹。幼崽通过产道时也可能会因为接触粪便携带的病原体而受到威胁。也许这就是人类肛门另辟蹊径的原因。
臀部的诞生
不管背后的原因是什么，正如 Manafzadeh 所说，这种分隔使人类肛门告别了泄殖腔，从此 '索然无味'。就排便孔这一路的演化历程而言，我们的肛门中规中矩，只能从肠道中挤出废物，没有任何花哨可言。
人类的排便孔平平无奇，唯一可取之处是我们演化出的一个缓冲功能：不太上得了台面的臀部。这是现有记录中最为丰满的臀部，归功于我们用两条腿昂首阔步走路的奇怪癖好。人类学家 Darcy Shapiro 告诉我：“人类的直立行走是一种义务，这很特殊；这是我们行动的唯一方式。”这种运动模式重塑了骨盆，进而改变了肌肉。臀大肌是支持我们奔跑和攀爬的发达肌肉，体积与直立行走的演化过程同步增大，并且包覆了一层柔软的脂肪，被一些科学家认为可以储备能量。撇开肛门不谈，“我们的臀部才是真正的创新。” Manafzadeh 说。
演化令人类臀部不成比例地膨胀起来，我们的文化准则也随之迅速跟进。对于他人的臀部，我们饱含情欲却又充满厌恶，深深着迷却又讳莫如深。我们描绘它的色彩，我们雕刻它的曲线，我们从中读出性感的意味，我们在说唱的节奏中为臀部疯狂。作为回报，臀部让我们更容易奔跑，但也总是与脏污相随。我们的肛门是披着狼皮的羊，而我们偏偏对此束手无策。
米开朗基罗《大卫》 。（图片来源：ketrin1407/CC BY 2.0）
也许这就是为什么人类时常为屁股感到尴尬的部分原因，很多禁忌的话题也盖因如此。我们甚至在闲谈中选择“臀部”作为“肛门”的委婉说法。臀部不是肛门，但它确实掩盖了肛门，身体意义上如此，文化意义上可能也是如此。这种规避掩盖了这样一种认知：从一开始，我们消化道的尽头就是一个不折不扣的奇迹。它引领着我们的祖先在演化道路上一路披荆斩棘，没有它，就没有今天的我们。也许现在正是时候，让我们像隐鱼一样，用平常心去接纳它吧。
在海参肛门中安家的隐鱼。（图片来源：Kevin Bryant/BY-NC-SA 2.0）