在日本伊豆小笠原群岛海域某处超过 1 200 米深的海底，有一座名为明神海丘（Myojin Knoll）的火山。十多年来，一组日本生物学家在这片水域拖网打捞，搜寻有趣的生命形态。一开始并没有找到什么让人意外的东西，直到 2010 年 5 月，他们捞起了一些附着在深海热液喷口附近的多毛纲蠕虫。（大约40亿年前,深海海底的热泉口和火山口释放了大量的硫化物）有趣的并不是这些蠕虫本身，而是蠕虫身上的微生物——其实只是其中一个细胞。它乍看起来很像真核生物，但是仔细观察之后，就成了最耐人寻味的谜团。地球生命在地球形成约5亿年后就已出现，然而在这之后的20亿年内，生命一直停滞在简单的细菌水平。在大约20亿~15亿年前，一种拥有精细内部结构和空前能量代谢水平的复杂细胞一跃而出。这份复杂性遗传给了大树和蜜蜂，也遗传给了人类中的你和我。我们与蘑菇有着天壤之别，但在显微镜下观察到的细胞又如此相似。从有性生殖到细胞衰老再到细胞凋亡，复杂生命共有的一套细胞特征在不同的物种间有着惊人的相似程度。
生命为什么是现在这个样子？在40亿年的漫长岁月中，从简单的细菌到令人敬畏的复杂生命，这样的演化飞跃事件为何只发生了一次？不得不承认，在生物学的核心地带，横亘着一个巨大的认知黑洞。真核生物的字面意思就是“真正有细胞核”的生物。捞自明神海丘的细胞，其中有个结构粗看起来很像是一个正常的细胞核。它还有层层叠叠的内膜系统，也有一些内共生体。它与真菌和藻类等真核生物一样也有细胞壁，但是没有叶绿体。这并不让人意外，毕竟它来自漆黑的深海。细胞的尺寸较大，长约 10 微米，直径约为 3 微米，体积大约为大肠杆菌等典型细菌的 100 倍。它的细胞核也很大，占了细胞差不多一半的体积。表面上看，这个细胞不属于任何已知的分类，但它显然是真核生物。你或许会想，只需要花点时间进行基因测序，就能在生命树上找到它合适的位置。
（图为来自深海的独特微生物）
这是原核生物还是真核生物？它有细胞壁（CW）、细胞膜（PM），还有被核膜（NM）环绕的细胞核（N）。它还有几个内共生体（E），看起来有点像氢酶体。这个细胞非常大，长约 10 微米；细胞核也很大，占了细胞体积的40%。
它显然是一个真核细胞吧？错。它的核膜是单层膜而非双层，也没有核孔复合体，只有一些不规则的间隙。细胞核中有核糖体（斑驳的灰色区域），外面也有。核膜和其他的内膜连续，甚至和细胞膜也连续。DNA 的形状与细菌一样，是直径 2 纳米的细纤维，而不是像真核生物那样的染色体。所以，它显然不是真核生物。
一个猜测：这个神秘的细胞是一个获取了细菌内共生体的原核生物，正在重演真核生物的演化之路；它正在变得更大，基因组正在膨胀，正在累积高复杂度需要的原材料。
但是再仔细看看！确实，所有的真核生物都有细胞核，但是所有的例子中，细胞核的结构都基本相似。细胞核都有双层膜，和其他细胞内膜连续；都有核仁，核糖体 RNA 在此合成；核膜上都有精细的核孔复合体，以及弹性核纤层；DNA都被小心翼翼地包裹在蛋白质中，形成染色体；染色体是较粗的染色质纤维，直径有 30 纳米。真核生物的蛋白质由核糖体合成，而核糖体一定在细胞核之外，这是细胞核与细胞质最基本的区别。而明神海丘细胞呢？它只有单层核膜，上面有一些缺口，没有核孔。它的 DNA 是细菌式的极细纤维，不是真核生物式的粗大染色体，直径只有 2 纳米。它的细胞核中有核糖体。
再强调一遍：细胞核中有核糖体！当然，细胞核外也有。它的核膜在好几处与细胞膜连续。那些内共生体可能是氢酶体，但是其中一些的三维重建模型呈细菌式的螺旋状；它们看起来像是新近才被宿主获取的细菌。细胞虽然有内膜，但没有任何类似于内质网、高尔基体和细胞骨架的结构，而这些都是典型的真核生物特征。也就是说，这个细胞实际上与现代的真核生物差异很大，只是表面相似而已。制造蛋白质的“工厂”，存在于所有细胞中。他们根据RNA代码脚本，把氨基酸构件用指定的顺序连接起来，转换成蛋白质。
那它到底是什么呢？发现者也不清楚。他们把它命名为明神海丘准核细胞（Parakaryon myojinensis）。“准核细胞”（Parakaryon）这个新造的术语，表明了它实际的中间形态。这些不寻常的特征，有可能是研究者制备样本时人为造成的。考虑到电子显微学过去不太光彩的记录，不能忽略这个可能。但是反过来问，如果这些特征是人为造成的，那为什么只有这样一份奇特的孤品？又为什么细胞的各种结构虽然古怪，看起来又自洽而合理？这样只剩下三种可能。第一种可能，它是一个经过高度演变的真核细胞，为了适应不寻常的生活方式改变了正常的构造，才能寄生在深海热液喷口的蠕虫身上。但这种可能性不高。因为很多其他的细胞都在类似的环境中生存，但它们没有这样做。
通常，高度演变的真核生物会失去许多原型特征，但残存下来的仍然是很容易辨识的真核生物特征。比如源真核生物一度被认为是中间型的活化石，但后来发现它们是由标准的真核生物演变的。如果“明神海丘准核细胞”是高度演变的真核生物，那么鉴于它的细胞基本布局都发生了剧变、完全不同于我们见过的任何例子了。我不认为是这种情况。另一种可能，它真的是一个中间型活化石，“真正的源真核生物”，不知如何能幸存至今。在稳定的深海环境中，它无法演化出现代真核生物的特征。但我无法赞同。
（源真核生物，曾经被误认为演化过程中“缺失的环节”N= 细胞核，ER= 内质网，V= 液泡，F= 鞭毛）
它们并不是生活在从不改变的环境中，而是依附在多毛纲蠕虫的背上。这种蠕虫是复杂的多细胞真核生物，在真核生物演化初期显然尚不存在于世。还有，这个样本的种群密度极低：搜寻了这么多年，只发现了一个细胞。这也让我不太相信，它们真能毫无变化地存活 20 亿年之久。
（腔棘鱼）
小种群的生物极易灭绝。如果种群能够扩张，一切都好说；但如果不能扩张，随机出现的运气问题迟早会将寥寥无几的个体消灭殆尽。20亿年是非常漫长的时间，比深海中的腔棘鱼（公认的活化石）的存活时间长了 30 倍。如果真有从真核生物演化早期幸存下来的物种，至少应该和现称的源真核生物一样兴盛且常见。一旦你排除了所有不可能的情况，那么剩下的，无论多么不可思议，一定是事实的真相。
前面两个选项并非完全不可能，第三种可能却是最有趣的：这是一个原核细胞，获取了一些内共生体，正在变成一个类似于真核生物的细胞，重演演化之路。我认为，这么解释合理得多，马上就能解释为什么种群密度如此之低。原核生物之间的内共生作用非常罕见，而且具体运作中充满困难。在原核生物初步探索内共生作用的阶段，自然选择对宿主和内共生体双方的压力都很严峻，绝不容易承受。这种细胞最有可能的命运就是灭绝。两个细胞之间的一种共生关系，其中一个细胞生活在另一个细胞体内，通常会交换彼此的代谢物质。
此外，原核生物内共生作用的假设也可以解释，为什么这个细胞的各种特征粗看貌似真核生物，实际上又不是。比如这个细胞很大，基因组看起来也比其他任何原核生物大得多，而且包裹在类似细胞核的结构中，核膜与其他内膜连续，诸如此类。这些特征都是我们之前根据基本原理做出的预测，理应在原核细胞内共生演化过程中出现。这些内共生体已经丢弃了基因组中的很大一部分。正如之前论证的，只有内共生体丢弃基因，才能支持宿主的基因组扩充到真核生物的水平。只有内共生体和宿主两个基因组极度不对称，才能支持复杂形态的独立起源。
看起来，这正是这个细胞中发生的情况。宿主的基因组显然很大，占了细胞超过 1/3 的体积，而本来体积就已经是大肠杆菌的 100 倍。基因组被包在一个表面上很像细胞核的结构之中。奇怪的是，只有一部分核糖体被隔在这个结构之外。这是否意味着内含子假说不正确呢？很难说，因为这个宿主细胞可能本来也是细菌，而非古菌，所以能较好地兼容细菌性的移动内含子。鉴于细胞核区室已经独立演化出现，我认为类似的演化力量已经在此发挥作用，而且同样会发生在其他有内共生体的大型细胞中。
那么它有没有别的真核生物特征，比如有性生殖和不同的交配型呢？因为没有测得基因组序列，我们也无从得知。这真是最耐人寻味的谜团。我们只能静待新的发现，这正是科学中不可避免也永无止境的不确定性。本书是一个大胆的尝试，试图预测生命为什么会是这样。大致看来，明神海丘准核细胞正在重走一条平行的演化之路，从细菌祖先通往复杂的生命形态。在宇宙中的其他地方，生命是否也会沿着同样的演化之路发展呢？这取决于出发点，也就是生命的起源。我认为，同样的起源也很可能一再重演。地球上所有的生命都使用化学渗透，都依靠跨膜质子梯度驱动碳代谢和能量代谢。维持生命需要持续的动力，需要永不停止的化学反应制造出各种活性中间体，包括副产物ATP。这些分子才能驱动形成细胞所需的耗能反应。
生命诞生之初，碳流和能量流必定更加充裕，因为那时还没有演化出生物催化剂，无法把代谢反应限制在狭窄的路径中。极少有自然环境能满足生命起源的诸多条件：连续、大量的碳和能量流入；流经矿物催化剂；反应集中在一个微区室化的系统中发生，既能浓缩产物，又能排出废物。也许还有其他环境能满足这些条件，但碱性热液喷口一定可以，而且类似的环境应该普遍存在于宇宙中有水的岩石行星上。碱性热液喷口环境支持生命起源的几个要素：仅仅是岩石（橄榄石）、水和二氧化碳，三种宇宙中最普遍的物质。光是在银河系的 400 亿颗行星之中，或许现在就有不少适合生命起源的环境。
碱性热液喷口既带来了麻烦，也提供了解决之道。它们富含氢气，但氢气并不容易与二氧化碳直接反应。我们讨论了半导性矿物薄壁两侧形成的天然质子梯度，理论上能够驱动有机分子合成，最终在热液喷口的微孔结构中形成细胞。如果是这样，那么生命从一开始就必须依靠质子梯度（以及铁硫矿物质），才能突破氢气和二氧化碳反应的活化能障壁。
（硫化铁在这里充当催化剂，把电子从氢气传到二氧化碳）
要依靠天然质子梯度生长，这些早期细胞就需要有渗漏的膜，才能截留住生命所需的各种分子，而不至于切断提供能量的质子流。这些条件又让细胞无法离开碱性热液喷口，除非经历一连串按照严格顺序发生的演化事件，才能让主动离子泵与现代型的磷脂细胞膜一起协同演化。通过了这道狭窄的关口，细胞才能离开热液喷口，扩散到早期地球的海洋和岩石环境中。膜两侧因质子梯度不同而造成的势差。质子动力是由膜两侧电荷差异和质子浓度差异共同形成的电化学力。
我们分析了这一系列具有严格顺序的演化事件，才能解释“露卡”（所有生命最后的共同祖先）那些矛盾的特征，才能解释细菌和古菌之间的深刻差异。也只有这些严格的条件才能解释为什么所有的地球生命都使用化学渗透，以及为什么这种奇特的机制在生物中与遗传密码一样普遍。适合生命起源的环境普遍存在于宇宙中，但又有一系列严格的条件控制着最终的走向。在这样的生命起源场景中，宇宙中其他地方的生命很可能也依赖化学渗透，所以也会面临相似的机遇和限制。
化学渗透偶联赋予生命无限的代谢多样性，让细胞几乎可以利用任何物质“进食”和“呼吸”。细菌之所以能利用水平基因转移共享基因，是因为遗传密码为万物共有。同理，因为所有生物都使用化学渗透偶联的操作系统，那些适应各种不同环境的代谢套装，就可以在生物之间互相传递、即插即用。如果说，在宇宙其他地方（包扩我们的太阳系）找到的细菌不是以同样的方式生存、不依靠氧化还原反应和跨膜质子梯度提供能量，那才真叫人吃惊。因为这些现象都可以根据基本原理预测到。如果真是如此，那么宇宙中其他的复杂生命也会面临与地球上真核生物同样的限制；外星人也应该有线粒体。所有的真核生物都来自同一个祖先，这个祖先的出现源于原核生物之间罕见的内共生作用，演化史中的单一事件。利用呼吸作用产生的能量，把质子泵出膜外；质子通过膜上的蛋白涡轮回流，就能驱动ATP合成。如此一来，质子梯度便把呼吸作用与ATP合成这两个过程偶联在了一起。
这种细菌之间的内共生，我们现在已知两个例子，算上明神海丘准核细胞，那就有三个。所以我们知道，不靠吞噬作用，一个细菌也能进入另一个细菌体内。在 40 亿年的演化历程中，这至少应该发生过数千次，甚至数百万次。这是一个瓶颈，但并不是最苛刻的。每一次内共生事件中，内共生体应该都会丢弃基因，宿主细胞倾向于变得更大，基因组变得更加复杂，这正是明神海丘准核细胞现在的样子。但是，宿主细胞和内共生体之间应该会发生激烈的冲突，这才是瓶颈的第二部分，一道严酷的双重打击，让复杂生命的演化困难重重。最初的真核生物，很可能是在小种群中快速演化。因为真核生物的祖先已经有了许多我们从未在细菌身上见过的共同特征，这意味着前者的种群很小且不稳定，并且进行有性生殖。
（由天然质子梯度供能的细胞）
如果明神海丘准核细胞确实如我所想，是在重演真核生物的演化之路，那么它极小的种群规模恰恰符合理论预测，而它最有可能的命运就是灭绝。这也许是因为它没有把所有核糖体成功地排除在细胞核之外，也许是因为它还没有发明有性生殖。也许，它会抽中演化的头彩，播下真核生物第二次降临地球的种子。我认为可以得出合理的结论：宇宙中的复杂生命很罕见。自然选择中不存在固有的倾向去促使人类或是其他复杂生命出现。生命最有可能的状态，是停滞在细菌那种复杂度的水平，虽然我没法给出任何统计概率。明神海丘准核细胞的发现可能会鼓励很多研究者：如果地球上都多次出现了复杂生命的起源，那么在宇宙其他地方可能也会比较常见吧？
也许是这样。但是我可以更确定地说，基于能量的原因，复杂生命的演化需要两个原核生物之间的内共生；这是一个罕见的随机事件，罕见到怪异的程度，随后两个细胞之间的激烈冲突又使其难上加难。只有度过这个艰险的阶段之后，复杂生命才回到标准的自然选择演化道路上。我们论证了很多真核生物共有特征都可以根据基本原理预测，从细胞核到有性生殖。我们还可以更进一步：两性的演化、生殖细胞与体细胞的区别、细胞程序性死亡、嵌合式线粒体、有氧代谢能力和生殖力之间的平衡、适应性与疾病、衰老与死亡，所有这些特征的出现，都源于“细胞中的细胞”这个出发点，也都可以预测。演化从头再来一次，它们还会重现吗？我认为大致都会。我们早就应该从能量角度研究演化了，这样的方法能为自然选择提供可预测的基础。能量的要求远比基因严苛。看看你的周围，这个美妙的世界反映了基因突变和重组的伟力，它们是自然选择的基础。窗外的大树和你有一部分基因相同，但你和树在大约 15 亿年前的真核生物演化早期就已分道扬镳，各自沿着不同的路径前行。突变、重组和自然选择造就了不同的基因，而不同的基因为你和树规划了不同的路径。你在树林中奔跑，偶尔还喜欢爬树；而树木在微风中轻轻摇曳，用最神奇的生化魔术把空气转变成更多的树。你和大树之间这么多的差异，全都刻写在基因之中。这些基因都源自共同的祖先，但是现在却大多分化歧异，让人很难辨认出任何相似性。所有这些变化，都在漫长的演化旅程中被允许、被选择。基因几乎是无限宽容：任何可能发生的，都会发生。但是那棵树也有线粒体。线粒体的运作方式与叶绿体差不多，无数电子在亿万条呼吸链中永不停息地流动，无数质子被泵出线粒体内膜。大树一直在做这些事，你也一直在做这些事。这些电子与质子的循环，从你还在母亲的子宫中开始，就支撑着你的生命：你每秒钟要泵出 1021 个质子，从不间断。你的线粒体来自母亲的卵子，这是她留给你最珍贵的礼物。这份生命之礼，可以一代一代、毫无间断地追溯到 40 亿年前深海热液喷口之处，生命最初的扰动。线粒体的功能性命攸关，不容干扰。比如氰化物进入细胞，就会遏制电子和质子的流动，让你的生命戛然终止。
《死亡》
死亡就是电子流和质子流的终止，
是膜电位的停息，
是从未间断的氧化还原火焰最终归于熄灭。
如果说，
生命不过就是一个电子寻找归宿的过程，
那么，
死亡就是电子终于可以安息之时。
——Nick Lane
能量流令人惊叹，却又冷峻无情。哪怕是几分钟、几秒钟的改变，都可能让生命的实验走向终点。孢子可以躲避能量流的严厉，沉入代谢的休眠，醒来时继续幸运的生存；但其余所有的生物，包括我们，仍然要随时依赖这样的能量机制，与最初的活细胞没有区别。这些机制从未发生过根本改变。怎么可能改变呢？活着才有生命，而活着就需要永不停息的能量流。所以，能量流对演化路径施加了严格的限制，决定了什么可以，什么不行。细菌一直都是细菌，永远不能改动供给它们力量生长分裂、征服世界的火焰。一次偶然的意外：原核生物之间的内共生事件，终于突破了能量之障。
但它也没有改动生命之火，而是在每个真核细胞中引燃星星点点的火种，最终演化出复杂生命。我们人类的生理与演化，完全依赖于火焰的继续燃烧，而火光也照亮了我们的过去与现在，种种不可索解之处。我们的头脑，宇宙中最不可思议的生物机器，被永恒的能量之流驱动，现在可以思考自身，追问生命为什么会是这样。这又是演化中何等的幸运！
