噬菌体对土壤碳氮元素循环转化影响的研究进展
作者：夏 蓉，郑晓璇，叶 茂，朱 冬，张 辉，朱春梧，胡 锋，孙明明
单位：南京农业大学资源与环境科学学院；中国科学院土壤环境与污染修复重点实验室（南京土壤研究所）；中国科学院生态环境研究中心；江苏省农业科学研究院食品质量安全与检测研究所
卷期：《土壤》2021年第53卷第4期
噬菌体是土壤中广泛定殖、数量繁多、严格依赖宿主存活的一类微小生物体，可将噬菌体分为烈性噬菌体（lytic phage）和溶原性噬菌体（lysogenic phage）。烈性噬菌体将自身DNA注入宿主细胞内，利用宿主的物质与能量，快速进行核酸及蛋白质的复制，并通过裂解细胞释放子代噬菌体。溶原性噬菌体又称为温和噬菌体（temperate phage），在溶原阶段，噬菌体不会迅速增殖及裂解宿主细菌，而是将DNA插入宿主染色体或在染色体外维持且随着宿主DNA一起复制，直到噬菌体被诱导进入烈性生活史的复制周期（图1）。
图1 噬菌体溶原裂解阶段示意图
微生物将有机质分解为简单无机物并释放出能量，为自身生长代谢使用，最终将大分子有机物分解为CO2，是土壤微生物参与碳循环的重要环节，因此微生物是土壤有效养分的重要源和库。基于噬菌体与宿主的密切联系，噬菌体可通过调控微生物群落组成及丰度或宿主菌基因来对土壤碳元素循环产生影响。而氮素是氨基酸、蛋白质的组成元素，对生命体的构成具有重要意义。固氮作用、硝化作用以及反硝化作用是土壤中微生物参与的重要氮素循环过程，其中涉及的微生物包括菌根真菌、根瘤菌以及硝化细菌和反硝化细菌。同样，可将噬菌体对土壤氮素生物地球化学循环的影响与对宿主菌群落水平和基因水平的作用相对应。土壤有机质中碳氮元素含量之间均存在一定范围内的计量关系（C/N），这一计量关系很大程度上决定了土壤氮循环和碳循环之间存在交互作用，一种元素的转变会对另一元素产生影响。由于氮素是土壤中的限制性元素，供氮效应好的土壤，其固碳能力高。因此，由噬菌体介导的对碳素或氮素循环转化的单一影响，均可能在碳氮交互作用中产生更加深远的意义（图2）。
可将噬菌体与宿主的相互作用在土壤碳氮循环中发挥的重要功能分为两类，即：下行调控（top-down regulation）和上行调控（bottom-up regulation）。首先，噬菌体通过自上而下的机制侵染微生物宿主，改变土壤环境中微生物数量、群落结构以及功能。宿主细胞裂解，内容物释放到环境中，土壤中的其他生物可以利用内容物中营养元素进行新陈代谢，促进养分循环。其次，噬菌体携带辅助代谢基因（auxiliarymetabolic genes，AMGs），造成自下而上的反馈调控机制。噬菌体促进宿主间基因的水平转移（horizontal genetransfer，HGT），使宿主菌群获得更加多元的功能基因。AMGs可以在噬菌体感染周期中表达，改变宿主的新陈代谢，进而影响土壤养分元素在生物地球化学循环的效率和周期。
图2 噬菌体影响土壤碳氮循环示意图
目前针对土壤噬菌体的认知还不够全面，未来关于噬菌体影响元素化学循环的研究，可以从以下几方面加强：
1）构建并拓展面向阐释噬菌体宿主预测及对应碳氮循环相关功能基因数据库；
2）探究噬菌体影响土壤碳氮循环的分子机制，阐释噬菌体影响土壤养分元素转化的过程；
3）比较不同时间、空间尺度噬菌体对土壤碳氮元素循环的影响，同时比较溶原、烈性噬菌体对碳氮元素转化的效率差异和作用机制，强化RNA类型噬菌体的研究；
4）加强对噬菌体影响碳氮循环程度的定量描述，进一步明确噬菌体在土壤碳氮循环过程中发挥的生态作用。