散生竹类生物学特性
在观赏竹类中,单轴散生型竹类品种占有较大比重,如著名的紫竹、斑竹、金镶玉竹、罗汉竹(人面竹)、黄纹竹、黄秆乌哺鸡竹、花秆毛竹等都属于此类型。单轴散生型竹子具有真正的地下茎(竹鞭),竹秆在地面呈散生状。
(一) 地下茎(竹鞭)生长
竹类植物地下茎是竹株间相互连接进行物质、能量交换的重要器官,又是竹林延伸扩展维系竹林稳定的器官;单轴型地下茎具节,节上生芽,芽是新竹秆和新地下茎形成的器官。
1.竹鞭的延伸生长 竹鞭地下纵横穿透蔓延是通过鞭梢的生长来实现的。在抽鞭初期,先形成数个节间短缩细小、无根无芽的鞭节段,称为鞭柄,之后鞭的节间长度由短逐渐加长,粗度由小变大,节上根芽点逐渐出现。随着鞭梢不断产生新的鞭节,其下部各节不断老化,逐节停止伸长活动
2.竹鞭的年生长 鞭梢的年生长活动一般为5-6个月,并和发笋长竹交替进行,呈现“慢—快—慢”的节律变化。对于每年换一次叶的单轴散生型竹种(在散生竹种中只有毛竹是2年换一次叶)来说,待5-6月新竹抽枝展叶后竹鞭生长开始,8-9月生长最快,当10月竹鞭进入孕笋期后,生长减慢且逐渐停止。竹鞭在相邻年份的年生长量一般情况下相差不大。对2年换一次叶的毛竹、花秆毛竹而言,在鞭—竹系统大量出笋长竹的年份(即非换叶年、大年),待新竹抽枝展叶后竹鞭生长开始,8-9月最旺,11月底停止。翌年(即换叶年、小年)竹林不发笋长竹或很少发笋长竹,竹鞭生长开始较早,3月土温回升之后即行生长,6-8月生长量最大,9月当竹鞭进入孕笋期后,生长减慢且较早停止。大小年毛竹林竹鞭年生长量一年多一年少,大年出笋多,竹鞭生长量小,小年则反之;而花年毛竹林每年出笋数量相当,竹鞭年生长量相邻年间也相若。
3.竹鞭的分布 竹鞭生长的一个特点就是它在土壤空间中的横向蔓延,其横向活动范围集中在水、肥、气、热较适宜的土壤上层。竹鞭在土壤中的横向延伸,既非保持在一个水平面,也非固定于单一方向,而是随地形和土壤状况的变化,波浪式地延伸。中、小型散生竹的竹鞭多数分布在离地表10-30厘米的土层中,40厘米以下分布很少;毛竹竹鞭在10-30厘米的土层中分布居多,占70%左右,50厘米以下土层中竹鞭分布很少。
4.竹鞭根系的生长 当鞭梢向前推进,后面节间分生组织活动停止时,节间根原始体向外辐射状伸长,形成根芽,继而伸长为鞭根,之后在鞭根上分生出支根,形成鞭根系。三、四级支根为生理活跃根系,可以更新;鞭根折断或腐烂后则不复更新。
5.竹鞭的更新生长 竹鞭更新生长有其独特的方式,即靠竹鞭分枝(叉鞭)来实现。鞭梢生长具有很强的顶端优势,抑制侧芽的萌发。但当鞭梢在生长过程中由于外界不利因素的作用而夭折后,该鞭梢母鞭上的壮芽萌发抽出新鞭或冬季鞭梢萎缩而断掉后,翌年春季该断点附近的壮芽或该鞭梢母鞭上的壮芽萌发成新鞭,这种新鞭谓之叉鞭。
6.竹鞭的抽鞭发笋能力 竹鞭的抽鞭发笋能力与竹鞭的年龄及其生长状况关系极为密切,其中受竹鞭年龄的影响最大。对于每年换一次叶的散生竹种,1周龄竹鞭萌发新鞭能力最强,2周龄竹鞭发笋长竹能力最强,4周龄的竹鞭基本上失去了抽鞭发笋的能力。在无性繁殖起源的毛竹林中,1年生的幼龄鞭,组织幼嫩,侧芽生长发育尚欠成熟,一般不抽鞭发笋。3-6年的壮龄鞭,组织充实,侧芽成熟,壮芽数量多,因而抽鞭发笋多质量好。竹林80%以上的竹笋和新鞭是由壮龄鞭抽出的。>
(二)竹秆生长
竹秆生长指从笋芽分化开始到新竹长成,进入竹秆材质生长,直至竹秆老化衰亡的过程。一般分为3个阶段,即竹笋的地下生长、秆形生长(竹笋—幼竹的生长)和竹秆材质生长(成竹生长)。
1.竹笋的地下生长 笋芽分化、竹笋形成、竹笋膨大生长是在土壤中进行的,故曰竹笋的地下生长。竹笋出土前的地下生长,主要是笋体基部横向膨大生长。这是竹笋生长的重要阶段,它的生长状态决定性地影响着新竹的粗度。因为竹笋出土生长后,笋体基部即未来的秆基的粗度已趋定型。
散生竹种竹笋地下生长起止的时间及其长短因竹种不同而异。每年换一次叶的散生竹种如刚竹属的早园竹、金镶玉竹、紫竹、罗汉竹等,其竹笋是在春季至初夏季节(3-5月)出土生长的,其竹笋地下生长则通常是在早春季节进行,竹笋的地下生长不存在越冬期,只有早竹、早园竹在冬季已形成竹笋的雏形,而且从笋芽分化到竹笋破土生长所需要的时间一般为3-4个月,而不像毛竹需要7-8个月。
毛竹竹笋的地下生长不同于其他散生竹种,可分为分化期、越冬期和萌动生长期。夏末秋初,竹鞭上的部分侧芽开始萌发分化为笋芽,到初冬,笋体肥大,由于冬季低温,竹笋进入越冬期,处于休眠状态,称之为冬笋。翌年春季,旬平均温度上升到10℃以上时,冬笋打破休眠,开始萌动,继续生长出土,称为春笋。
2.秆形生长(竹笋—幼竹的生长) 从竹笋出土生长到新竹抽枝展叶,是竹子秆形生长阶段。竹笋在出土前,全竹的节数已定,出土后不再增加新节。出土后主要是居间分生组织的分裂活动使节间不断伸长,从而长成幼竹。
竹笋出土至幼竹高生长停止所需的时间因竹种而异。中小型散生竹一般需25-30天;毛竹早期出土的竹笋完成高生长大约为60天左右,未期出土的毛竹笋只需40-50天。
按照竹笋—幼竹高生长的速度,可划分为初期、上升期、盛期和未期4阶段,并表现“慢—快—慢”的生长规律。①初期:生长非常缓慢,每日仅长1-2cm,笋尖露出地面,笋体仍然处于土中,继续横向膨大生长。②上升期:竹笋地下部分各节膨大生长和纵向生长已停止。竹笋节间生长活动移至地上部分,生长速度逐渐加快,每日可长10-20cm。秆基各节大量生根,并开始萌发支根。③盛期:是竹笋高生长最旺盛的阶段。竹笋高生长迅速而稳定,呈直线上升。在生长高峰,毛竹笋一昼夜最大可伸长100cm左右。嗣后高生长速度变慢,基部笋箨开始脱落,开始抽枝,逐渐向幼竹过渡。竹根继续伸长并大量萌发支根。④未期:高生长速度显著下降,最终停止。同时,竹根系形成,枝条伸展迅速,待全竹枝条长齐,竹叶随之展放,形成新竹。
3.竹秆材质生长(成竹生长) 幼竹形成后,秆形生长结束,竹秆的高度、粗度和体积不再有明显的变化。由于竹子无次生形成层组织,在以后的生命活动过程中,它的高度和粗度不再增长。幼竹形成后即进入材质生长时期,竹子重量生长仍在进行。幼竹组织幼嫩,含水量高,干物质少,仅相当于成熟竹秆的40%左右。
竹秆材质生长可分为增进期、稳定期和下降期3个阶段。①增进期:幼竹着生在壮龄鞭上,富有生活力。竹子生理代谢旺盛,抽鞭发笋能力强。与此同时,竹材的物理力学性质也相应地不断增强。②稳定期:竹株进入营养物质含量和生理活动旺盛的稳定状态,竹秆的材质生长进入成熟时期,容重和力学强度都稳定在最高水平。随即出现下降趋势,所连竹鞭逐渐老化,开始或已经失去抽鞭发笋能力。③下降期:老龄竹生活力逐渐衰退,根系吸收面积和生活力下降,竹秆的重量、力学强度和营养物质含量也相应降低。
上述三个时期,竹种不同,其龄级范围也不同。增进期毛竹秆龄为2-5龄,其他竹种为1-2龄。稳定期毛竹为6-8龄,其他竹种为3-4龄。下降期毛竹为9龄以上,其他竹种为5龄以上。
4.枝叶生长 竹笋—幼竹高生长进入未期后,叶芽开始分化,此后随着竹枝的抽发生长,竹叶也随之吐发展放。开始是细长的针叶状,后逐渐长大成各种披针状。竹子为常绿植物,一般而言竹子每年换一次叶,老叶脱落,新叶抽发,而毛竹,新竹第2年换叶后就开始进入每2年换一次叶的阶段。换叶的时间因竹种而异,一般在春季3-5月。