奥陶纪简史！

奥陶纪是地质时代中

显生宙古生代的第二个纪，

约开始于4.85亿年前，

结束于4.43亿年前。

（图源@Behance）
作为一个“多事之秋”，
奥陶纪不仅持续发生一些
长周期的生物圈和水圈变化,
而且在一些特定时期
突发各种各样的地质事件。
奥陶纪之前寒武纪时期的奇异虫属化石（图源@ mibuch /Stock Photo）
奥陶世鹦鹉螺类化石（图源@James St. John）
一场生物大辐射，
一场生命大灭绝，
奥陶纪究竟经历了什么，
让我们一起揭开神秘的面纱！
（图源@Earth Institute）
01

1879年，英国著名

地层古生物学家

Charles Lapworth将

广义志留系的下部和

当时寒武系的上部独立划分出来，

建立了“奥陶系”，

对应地质年代为“奥陶纪”。

Charles Lapworth（图源@BGS Geoheritage）
最初的英国奥陶系自下而上
分为五个“统”：
即特马豆克统(Tremadoc)、
阿伦尼克统(Arenig)、
兰维恩统(Llanvirn)、
卡拉道克统(Caradoc)和
阿什极尔统(Ashgill)。
威尔士古部落（“奥陶”一名源于该地原为古奥陶部族Ordovices的居住地）（图源@John Edward Lloyd）
在过去的100多年里,
尽管世界各国都有各自独立的
年代地层划分系统,
包括三分(中国、澳大利亚)、
四分(美国)等方案,
但全球奥陶系研究大多以
英国划分为主要参照标准。
中国奥陶系年代地层划分对比沿革表（图源@文献[1]）
1991年，国际奥陶系分会主席
B. D. Webby
在国际奥陶系大会上，
提出奥陶系内建立
“统”、“阶”金钉子
（全球界线层型剖面和点，GSSP）
的9条参考界线，
以及以笔石带或
牙形刺带作为定义标准。
9个参考界线（图源@文献[3]）
1995 年, 国际奥陶系分会
确立了“三统六阶”划分方案。
1997年, 奥陶系第一个“金钉子”
(达瑞威尔阶底界)
(也是我国第一个“金钉子”)
确立在中国浙江常山黄泥塘剖面。
用10k金制成的道钉与某地层界线上的“金钉子”标记（图源@baike.baidu.com）
2003年, 在第9届
国际奥陶系大会上,
相关专家又一致同意
将原先二分的上奥陶统
进一步划分为三个阶,
从而形成了目前国际
“三统七阶”的标准划分方案。
当前奥陶纪年代地层划分的国际标准与传统的英国方案（图源@文献[1]）
特马豆克阶底界
（即奥陶系底界）
的“金钉子”于2000年确立于
加拿大纽芬兰岛西海岸的
Green Point剖面。
Green Point所在地（图源@Kcgrant）
Green Point剖面
牙形刺
Iapetognathus fluctivagus
的首现层位被作为
全球奥陶系的底界，
该界线位于最早的漂浮笔石
首现层位之下4.8m处。
中国和北美奥陶系底界主要剖面的化石延限及对比关系（图源@文献[1]）
弗洛阶底界的“金钉子”位于
瑞典西南部的西哥特兰省的
Diabasbrottet采石场剖面,
以笔石
Tetragraptus approximatus
的首现层位为标志。
Tetragraptus approximatus复原（图源@Henry Alleyne Nicholson）
弗洛阶底界在我国
贵州三都、陕西紫阳和
湖南益阳等地
地层中均可识别。
特别在华南弗洛期，
还发育着特别的腕足动物
——Sinorthis
(中华正形贝)动物群。
中华正形贝（图源@长江文明馆）
大坪阶底界的“金钉子”于
2007年确立于
湖北宜昌黄花场剖面,
以牙形刺
Baltoniodus triangularis
的首现层位为标志,
点位位于大湾组下段内部。
（图源@文献[11枚金钉子]）
达瑞威尔阶底界“金钉子”
于1997年确立于
浙江常山黄泥塘剖面,
以笔石
Undulograptus austrodentatus
的首现层位为标志。
黄泥塘金钉子标志雕塑（图源@baike.baidu.com）
桑比阶底界的“金钉子”位于
瑞典南部斯堪尼亚省的
Fågelsång剖面,
以全球性广布的笔石种
Nemagraptusgracilis
的首现层位为标志。
瑞典的Södra Sandby村庄（桑比阶名称来源地）（图源@Jorchr）
凯迪阶底界“金钉子”位于
美国俄克拉荷马州的
Black Knob Ridge剖面，
以笔石
Diplacanthograptus caudatus
的首现层位为标志。
凯迪期板块构造重建（450Ma）（图源@Fama Clamosa）
而赫南特阶底界的“金钉子”位于
湖北宜昌王家湾北剖面,
界线以笔石
Normalograptus extraordinarius
的首现层位为标志。
（图源@baike.baidu.com）
02

在奥陶纪早-中期，

海平面一直延续

自寒武纪以来的上升趋势。

到晚奥陶世凯迪期，

海平面已超出

寒武纪初期300 多米。

（图源@Plateforme Océan & Climat）
大规模海平面上升使
奥陶纪时期的地球拥有了
更为丰富的生态域，
促使生物多样性
又一次迎来了繁荣
——“奥陶纪生物大辐射”。
虽不如“寒武纪大爆发”著名，
但“奥陶纪生物大辐射”
同样引人注目，
其辐射规模是寒武纪
后生动物的3倍多，
速率是中生代生物
辐射的4倍以上。
奥陶纪生物（图源@Fritz Geller-Grimm）
奥陶纪动物群化石以
头足动物动物中的
鹦鹉螺类（Nautilidae）、
笔石（Graptolites）、
腕足类、棘皮动物中的
海林檎类（Cystoides）
以及三叶虫等最常见。
奥陶纪生物（图源@Blue Rhino Studio）
以鹦鹉螺类为代表的
头足动物逐渐取代了
奇虾成为当时海洋中
的顶级掠食者，
是奥陶纪名副其实的
海洋巨无霸。
房角石（头足纲、鹦鹉螺亚纲的一属）（图源@Gojira/prehistoric-earth-a-natural-history ）
笔石是一类
已灭绝的群居性半索动物。
最早出现于中寒武世，
奥陶纪大量繁盛，
分布广，演化快、易保存，
是奥陶纪重要的分带化石。
中奥陶统笔石化石（图源@Wilson44691）
早奥陶世早期以
树形笔石为主，
中期正笔石类中的
无轴亚目大量繁盛，
晚期有轴亚目的雕笔石出现；
中、晚奥陶世是
正笔石类的鼎盛时期。
北京自然历史博物馆树形笔石化石标本（图源@Bjoertvedt/wikipedia.org）
笔石主要有两种生活方式：
一种固着于海底，
然后向上生长；
另一种为随波逐流的漂浮生活，
依靠笔石虫体的触手摆动，
滤食海水中悬浮的有机物。
华南奥陶系笔石类群（图源@文献[4]）
寒武纪时期，
三叶虫已非常繁盛，
而到了奥陶纪，
三叶虫又进化出
一些新的类型。
中寒武世三叶虫化石（图源@Dwergenpaartje）
如在海洋底层生活的
三叶虫身体扁平，
头部结构坚硬，便于挖掘；
为了防御大量食肉类鹦鹉螺，
有些三叶虫在胸、
尾长出许多针刺；
霸王等称虫（三叶虫）产于北美洲中上奥陶统（图源@Mike Beauregard）
另外一些三叶虫，
甚至进化出了
非常巧妙的脊椎似的结构，
用来抵抗更凶猛的大型捕食者
——鱼类的攻击。
中奥陶世手尾虫（三叶虫）化石（图源@Vassil）
从底层环境的掘穴或
底栖生物到陆棚水域或
远洋水域的游泳和浮游生物。
可以说，奥陶纪时期
从海底至海面，
生态空间均被有效占领，
每种生态空间中都有
相当丰富和不同门类生物。
03

在奥陶纪末期

发生了著名的

“奥陶纪-志留纪灭绝事件”

（又称奥陶纪大灭绝），

据科学家们估计

当时80%以上的海洋生物物种

因此而灭绝了。

不同地质时期海洋动物家族的多样性（图源@Britannica）
奥陶纪-志留纪灭绝事件
通常被认为由两幕灭绝事件组成。
其中第一幕大灭绝发生在
晚奥陶世凯迪期-赫南特期交界期，
一般被归因于晚奥陶世冰川期。
在距今约4.45亿年的
晚奥陶世中期之末，
即赫南特期开始时，
地球上迎来了一次新的大冰期，
冈瓦那冰川活动加剧，
地球从温室气候
转变为冰室气候。
（图源@The University Of Sheffield）
冰期引起的降温和
海平面下降导致许多海洋生物
丧失了栖息地。
深海的笔石、牙形刺动物、
三叶虫等生物大量灭绝；
浅海的腕足类、珊瑚、
苔藓虫等也遭受了重创。
有关研究表明，
以华南板块地区为例，
当时该地区笔石的18个属中，
多达11个属灭绝，
灭绝占总数的61.1%，
仅有全球性分布和
适应性较强的属种
躲过了这一劫难。
中国主要块体奥陶系的对比（图源@文献[1]）
而对于浅海区的腕足类，
当时华南浙赣地区有着
分异度很高的腕足类群落，
多达55个属。
但其中的31个属，
占属总数的56.4%
都在这个时期灭绝了。
上奥陶统腕足动物化石（图源@Wilson44691）
三叶虫灭绝量更高，
深海与浅海均遭灭顶之灾。
在36个属中竟有26个灭绝，
达到总属数的72.2%。
从此，三叶虫由繁盛
开始走向衰落。
中国主要块体奥陶系的对比（图源@文献[1]）
与前面几种生物不同，
珊瑚灭绝的属较少，
16个属中灭绝了6个属，
仅占总数的37.5%，
但种的灭绝率却很高，
35个种中有29个灭绝，
占总数的90.6%。
奥陶纪形成的珊瑚化石（图源@natmus.humboldt.edu）
第二幕大灭绝发生
在赫南特期晚期。
大约在距今4.43亿年
的奥陶纪结束之前，
延续近200万年的冰期终于结束了，
地球气候开始转暖。
（图源@University of Oregon）
然而，温暖的气候使冰雪消融，
海平面快速回升，
幅度约达50-100米。
大片浅海又成了深海区，
这却使已适应
浅海冷水环境的生物
又遭到了巨大打击。
腕足类有13个属灭绝，
占到总数的43%；
三叶虫原来数量
已经衰落至不多，
这次又有两个属灭绝，
占到总属数的33.3%。
笔石虽适合于深水环境，
但由于海水深度变化速率太快，
导致其3个属也灭绝了。
尽管如此，
这些生物的第二幕灭绝数量
还是远少于第一幕。
笔石化石（图源@natmus.humboldt.edu）
真正在第二幕
遭受灭顶之灾的是珊瑚。
由于珊瑚适合生存在
温暖的浅水海域，
无法忍受深水
含泥质很高的缺氧环境，
因此遭受重创。
8个属完全灭绝，
占到了总数的60%。
奥陶纪形成的珊瑚化石（图源@natmus.humboldt.edu）
奥陶纪末大灭绝
持续了20万年之久。
在遭受大灭绝凄惨悲剧后，
许多生物又经历了
漫长的残存与复苏期。
然而，这场大灭绝却使
生物演化迎来了重大转折，
一场蓄势已久的
生物登陆大幕将徐徐拉开......
（图源@BBC）
参考资料：

[1]张元动, 詹仁斌, 甄勇毅, et al. 中国奥陶纪综合地层和时间框架[J]. 中国科学:地球科学, 2019, 000(001):P.66-92.

[2] 汪啸风. 中国的奥陶系[J]. 地质学报, 1980(01):3-94.

[3] 奥陶系全球界线层型剖面和点位(GSSP)的研究

[4] Zhang, Yuandong & Chen, Xu & Goldman, Dan & Zhang, Ju & Cheng, JunFeng & Song, YanYan. (2010). Diversity and paleobiogeographic distribution patterns of Early and Middle Ordovician graptolites in distinct depositional environments of South China. Science China Earth Sciences. 53. 1811-1827. 10.1007/s11430-010-4088-7.

[5] 显生宙第一次生物大灭绝. 冯伟民

[6] 冯伟民. 生命的历程系列讲座(十二):奥陶纪无脊椎动物的大发展[J]. 化石, 2020(1):58-62.

[7] Cooper R A ,  Nowlan G S ,  Williams S H . Global Stratotype Section and Point for base of the Ordovician System[J]. Episodes, 2001, 24(1):19-28.

[8] 詹瑜, 胡光晓. 中国第一枚'金钉子'藏身常山[J]. 地球, 2015(9期):82-85.

YouTube、GEOLOGY、维基百科、搜狐、百度百科等

赞 (0)

相关推荐