蛇的死亡率其实很高，为了活下去它们都学会了哪些生存高招？
文章来自“科学大院”公众号
作者：Spoon 陈勤
在上一期中我们讲到了蛇的基本特征，根据这些特征我们可以“画”出一条活灵活现的蛇。而如果把这条蛇放回大自然，那么它又该如何活下去呢？它的生存宝典是什么？
第一要义：活下去
在自然界中生存并非易事，和所有生物一样，蛇类必须完成的第一个任务就是活下去。
很多人在面对蛇时都会感到害怕，觉得它们既厉害又可怕，事实上蛇类远没有人们设想的那般威风凛凛。诚然，一些大型蛇类（如蟒、蚺或其他体型较大的蛇类）多是让多数动物都退避三舍的高级捕食者，但在幼体时期它们往往面临着较高的死亡率。而中等体型乃至较小型的其他蛇类，无论是幼年还是成年，即使身怀剧毒，也很容易成为其他动物的盘中餐。
总体而言，蛇类的幼年时期具有较高的死亡率，它们在自然界食物链中也仅属于中下级捕食者，既会捕食一些动物也会被其他动物所捕食。但坚强的“小蛇们”并不甘愿轻易地“狗带”，在缺乏四肢的情况下，它们仍开辟出了一条多样化的求生之路。
放条蛇镇楼
1. 只要你看不到我
既然害怕敌人，不如直接不让其发现，这种一拍脑瓜的想法也被自然界中很多动物所使用，当然也包括许多蛇类，尤其是多种伏击型猎手。搞一身伪装，找个地方安稳一趴，瞒过敌人又骗过猎物，岂不美哉？（图1与图2）
当然，防范这类自带伪装的蛇类时，“打草惊蛇”依然是非常实用的办法，只需惊动它们就能提前发现，做好准备。
图1 上图：太平洋哥夫蛇 （图源：Reader' s Digest）下图：莽山原矛头蝮 （图源：Nature Picture Library）
作者OS：好好看看下面的图，找得到蛇算我输！
图2 上图：伏击中的角响尾蛇 （图源：Clark, 2016）下图：隐藏的铜头蝮 （图源：txslam/Reddit）
2. 只要我跑得够快
俗话说“三十六计，走为上策”，逃跑可谓是动物界最通用的求生之策。许多蛇类也会采用这一行之有效的方法，尤其是游蛇科中一众行动较为迅速的蛇类。蛇类的逃跑策略既可以是直接逃离敌人，也可以凭借细长的体型躲进狭窄的孔洞中。当然，逃跑也并非一项简单的技能，关键在于逃跑的时机。假如一条小蛇正在晒太阳（提高体温）或正在等着食物靠近（填饱肚子）又或者缩在躲避的小洞里。在发现敌人后，它是选择立刻逃跑还是继续躲在小洞里，亦或者是再等等看敌人是冲着自己来的还是仅仅路过，如何做出选择是一个问题。
这是动物行为中的一个经典问题——“权衡”（trade-off），小蛇们通常会根据具体情况来处理“逃跑”的问题。研究显示，受过伤的蛇在发现敌人后会选择在更远的距离上立刻逃跑。这大概也是一种“一朝被蛇咬，十年怕井绳”的心态吧……
由于人类“高耸入云”的体型和与之伴随的威胁，绝大多数蛇类都会选择躲开人类。正如上一期中所提到的，由于蛇类缺乏外耳道所以对空气中的声音不敏感，但大多数蛇类的身体（尤其是头部）都接触地面，因而对地面的振动比较敏感。这一特性之下，就出现了一个常用的成语——“打草惊蛇”。因此，在外出游玩、野外徒步等情况下，如若害怕遇到蛇，可以使用木棒、登山杖一类的物品轻轻拨动前方的灌丛或敲击地面等造成一定的响动，来起到预警的作用，提前吓跑周围的蛇。
3. 只要你够害怕我
正如生活中很多人因为害怕蛇，所以不会主动去接触、伤害蛇一样，害怕本身就是一种有效的武器。即使是虚张声势，但只要能唬住别人就是有用的。诸多蛇类也是深谙这一套忽悠之术，常使用这类行为传递出警戒的信息。
蛇类在防御时典型的动作就是紧紧蜷缩着身体，抬起头部面向敌人。由于修长的身体容易受到敌人分散的攻击，因此蜷缩起身体能有效减少易受攻击的部分，而前段身体也像收缩的弹簧一般随时准备弹射出去进行扑咬。蛇类无手无脚，最直接的攻击武器自然就是那张长了牙（甚至是毒牙）的嘴巴。当然，在缺乏其他更有效方式的情况下，一些蛇也会放弃反击，全身紧缩起来保护关键的头部，或者是直接仰面一翻，原地装死。
除了紧缩起身体这种典型动作，很多蛇类在防御时也会展示其他行为来增强威慑力。既然嘴是直接的攻击武器，不如把这个武器清楚地亮出来，仿佛预示着一记猛烈的扑咬。张开嘴巴、展示口腔的行为在很多蛇类（无毒或有毒）的防御行为中都很常见，例如：棉口蛇展示白色的口腔、黑曼巴蛇展示黑色的口腔（图3）。此外，很多蛇会膨起头颈部甚至前段身体的皮肤，让自己的身形显得更大一些，试图唬住敌人（图4），如眼镜蛇、虎斑颈槽蛇、颈棱蛇等。
图3 上图：防御姿态的棉口蛇，展示其白色的口腔 （图源：Animals-Howstuffworks.com）下图：黑曼巴蛇展示其黑色的口腔 （图源：维基百科）
图4 上图：西北束带蛇膨起自己的头部 （图源：Gary Nafis）下图：印度眼镜蛇膨起头颈部 （图源：维基百科）
如果这些还不够的话，防御展示还可以更加绘声绘色一些。在声音方面，很多蛇类会在摆好架势时，同步增加一些“音效”以示警告。例如：通过急促地喘息发出嘶嘶声或是快速地摇动尾巴，通过尾巴与地面的摩擦来发出声音（图5），而响尾蛇一类则可使用特化的尾环直接摇出沙沙的声响（见结尾的彩蛋视频）。
图5 尖吻蝮防御行为测试 （图源：本文作者）“本实验为拍摄记录、分析尖吻蝮的防御行为，实验动物均没有受到实验外不必要的干扰和伤害”
面对刺激物时，尖吻蝮持续快速甩动尾巴、摩擦底面报纸发出沙沙声以示警告。
此外，一些比较特殊的种类（如锯鳞蝰），因其鳞片较为粗糙，可以通过身体紧贴、快速地摩擦鳞片产生沙沙声（视频1）。在颜色方面，一些毒蛇会使用鲜艳的警戒色直接表明自己的危险性，也有一些无毒蛇会模仿其他毒蛇的配色来狐假虎威（图6）。
锯鳞蝰因其鳞片较为粗糙，可以通过身体紧贴、快速地摩擦鳞片产生沙沙声。
视频1 锯鳞蝰的典型防御行为 （图源：Yuwaraj Gurjar）
图6 上图：有毒的亚利桑那珊瑚蛇 （图源：Gary Nafis）下图：无毒的西部奶蛇 （图源：Gary Nafis）
4. 无“毒”不丈夫
蛇类中大多数成员都是无毒的，所以它们的防御行为多少有点虚张声势的感觉。而世界上大约20%的蛇类是毒蛇，进化出毒液系统的它们才是真正的危险份子。毒蛇们的求生之路也较其他蛇类更宽广，除了上述的一些技巧外，它们还多了一个备选项——使用毒液。
绝大多数毒蛇使用毒液反击时都是通过扑咬完成注毒，而部分蛇类（如喷毒眼镜蛇）甚至可以通过肌肉收缩、经毒牙喷射出毒液，就像水枪一样。颈槽蛇中的一些蛇类更是配备了两套毒液系统，它们除了口腔里的毒腺外，颈部、躯体背面也分布了由许多皮下小囊泡组成的“颈背腺”毒液系统（图7），囊泡中的毒素多是经捕食获取的其他动物的毒素（如蟾蜍毒素）。在受到天敌攻击时，它们身体背侧的小囊泡会破裂，溅射或流出其内的毒液，这种毒液具有刺激性气味、味道辛辣（但不同于姜、辣椒的辣，你猜我怎么知道的），使得天敌难以下口，以图留得一条小命。
图7 九龙颈槽蛇体背侧的毒液系统“颈背腺” （图源：Mori et al,. 2016）
毒蛇的毒液系统主要是为了完成捕食进化而来，防御仅是其附加功能，而毒液的分泌、储存等都需要消耗宝贵的物质与能量。因此，在权衡毒液使用问题上（比如用不用毒、用多少毒等），毒蛇（以及其他有毒动物）都表现出了在不同情况下区别使用毒液的能力。
第二任务：比武求亲
能吃能喝、顺利蜕皮基本上意味着这条蛇在健康成长，完成了自然界中所有动物的第一项任务——个体存活，而下一个任务就是更为艰巨的任务——种族繁衍。
多数情况下，蛇类都是非常友好的动物。因为大多数蛇类并没有很强的领域性，同种甚至不同种类的蛇聚集在一起都能和平共处（除了会捕食蛇类的蛇），打架斗殴事件几乎没有，因此在一些养殖场或动物园里蛇类可以达到较高的饲养密度。然而在自然界中，多数蛇类的性别比例都是“僧多粥少”，待到心念佳人之时，为了顺利留下自己的后代，小伙子们难免要“恶战”一场。
不同于其他一些雄性动物在繁殖季节打得你死我活，雄蛇之间的“恶战”实属温和，它们既没有四肢用来拳来脚去，也没有硕大的角等用来拼斗，它们的打斗甚至常被诗意化地称作“蛇舞”。典型的争斗方式是两条雄蛇相互缠绕、翻滚，互相试图用自己的身体将对方按在下方或地面上（图8），直至分出胜负或一方选择逃离。这样的打架方式比拼的多是耐力，颇有些君子之风。即使是两条雄性毒蛇的争斗，双方也大多会严格守约，不使用毒液。
图8 两条打斗的雄性拟眼镜蛇 （图源：Storyful）
彩蛋：西南斑响尾蛇的防御行为
这条响尾蛇既展示了响尾蛇典型的摇动尾环、发出沙沙声进行警告，又将身体盘缩起来，抬起头部直面敌人（拍摄者），并进行了一次扑咬（这种距离较远而又缓慢的扑咬传递出的信息更类似于警告）。在无法吓跑敌人的情况下，它又有序地蠕动着逃往最近的灌木丛，同时保持摇动尾环和抬起头部面向敌人，即一边逃跑一边警告敌人不要靠近。
（视频源：Gary Nafis）
在防御过程中，多数蛇类并不会只展示某一种行为，而是可能在多种行为中反复横跳。如本视频中所示，这条响尾蛇既展示了响尾蛇典型的摇动尾环、发出沙沙声进行警告，又将身体盘缩起来，抬起头部直面敌人（拍摄者），并进行了一次扑咬（这种距离较远而又缓慢的扑咬传递出的信息更类似于警告）。在无法吓跑敌人的情况下，它又有序地蠕动着逃往最近的灌木丛，同时保持摇动尾环和抬起头部面向敌人，即一边逃跑一边警告敌人不要靠近。
策划：毛萍 张轶佳
作者单位：中国科学院成都生物研究所 中国科学院成都分院
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