【选择性必修2教参】§1.2 种群数量的变化
一、教材分析
（一）教学目标
1，通过探究培养液中酵母菌种群数量的变化等活动，尝试建立数学模型表征和解释种群的数量变化。
2，举例说明种群的"J”形增长、"S"形增长、波动等数量变化情况。
3，阐明环境容纳量原理在实践中的应用。
（二）教学重点、难点
1.教学重点
（1）建构种群增长模型的方法。
（2）种群的"j"形增长和"s"形增长
2，教学难点
建构种群增长的数学模型。
（三）编写思路
本节教材包括三部分内容。第一部分是建构种群增长模型的方法；第二部分是种群数量的变化情况，包括种群的"J”形增长、种群的"S"形增长、种群数量的波动；第三部分是探究培养液中酵母菌种群数量的变化。建立数学模型的方法是本模块科学方法教育的侧重点，这方面的内容又主要集中在本节。因此，教材将如何建立数学模型放在突出的位置："问题探讨"中让学生尝试根据细菌繁殖速率的假设，建构细菌种群的增长模型，并设法进行验证；正文第一部分结合“问题探讨”中的实例，引导学生分析建构数学模型的方法，并尝试进行模型形式的转换；在第二部分讲述"J”形增长曲线时，又让学生进一步体会建构数学模型的方法。
关于种群的数量变化，教材介绍了四种情况："J"形增长、"s"形增长、波动和下降。应当注意的是，教材以问题串的形式揭示了这四种情况之间的内在联系：在理想的无限环境中，即资源和空间十分充足，没有天敌和其他灾害等，种群数量会呈"J"形增长；而在自然界，资源和空间总是有限的，因此，即使出现""形增长，也不可能持续很久，经过一定时间的增长后，数量会在"K"值左右趋于稳定，这种增长模型为"s"形增长；在有限环境中，种群数量是否都能在"K"值维持稳定呢？不是的，由于气候、食物、天敌、传染病等因素的影响，大多数种群的数量总是在波动中，当种群长久处于不利条件下，种群数量甚至会出现持续性的或急剧的下降乃至消亡。
本节内容还十分重视联系社会实际，对学生进行情感态度价值观的教育，详见表1-2.
第三部分“探究?实践”-“培养液中酵母菌种群数量的变化”，是一项有着多方面意义和价值的探究活动：（1）通过亲自研究一个真实的种群，加深对种群数量变化知识的理解；（2）尝试用数学模型解释种群数量的变化；（3）运用抽样检测的方法；（4）运用显微观察和微生物培养的方法；（5）培养收集、整理、分析数据的能力；等等。这项探究在写法上给学生留出了较大的自主探究空间，包括讨论探究思路、制订计划、实施计划、分析结果、得出结论、表达和交流等，教材中只给予了必要的提示，以期培养学生的探究能力。由于这项探究所需的时间较长（7天以上），教材将它编排在本节知识性内容之后，未穿插在课文之中。教师可以在完成本节知识内容教学之后单独安排。
特别提示
环境容纳量是指一定的环境条件所能维持的种群最大数量。如果环境条件改变了，环境容纳量也会随之改变。这一原理在实践中有广泛应用，在教学中可更多联系实际，让学生分析相关问题。
二、教学建议
本节教学建议安排3课时，第1课时通过建构种群增长的数学模型，引导学生学习种群数量的变化；第2课时通过实验，探究培养液中酵母菌种群数量的变化；第3课时进行实验结果的交流、分享。在教学中，教师既可以按照教材顺序，先进行理论教学，再进行探究实践活动；也可以将教材中的探究实践活动作为研究性学习的课题，让学生在实验研究的基础上学习理论内容。
具体教学建议如下。
（一）利用“问题探讨”，抽象出建立数学模型的一般步骤建构种群增长的数学模型是本模块科学方法教育的侧重点。教材为达成这一目标，在“问题探讨”中设计了有梯度的讨论题，逐步引导学生在情境中学会如何用数学语言（公式、曲线图等）来表征生命的现象和规律。
教师在利用教材的“问题探讨”帮助学生建构种群增长的数学模型后，应充分运用学生已经获得的经验，组织学生讨论并抽象出建立数学模型的一般步骤。此外，在教学中，还应该对某些内容进行适当拓展，完善学生对建立数学模型的认识。例如，在“科学方法”栏目中，研究方法的最后一步为对模型进行检验或修正，那么，如何检验？如何修正？需要给予学生一些指导，或引导学生展开讨论。通过讨论，要让学生明确对模型进行检验或修正是科学研究中必不可少的步骤。为了丰富学生对数学模型的认识，还可以引导学生回顾以前学到的几种数学模型，如“酶的活性变化曲线”“光合作用强度随着光照强度、温度、CO2等条件的变化而变化的曲线”等。
（二）用好案例，拓展对种群数量增长模型的认识和应用
（三）当学生获得细菌在理想状态下种群数量呈"J"形增长的认识后，可以通过分析澳大利亚野兔的入侵、某岛屿上环颈雉数量的暴增等实例，丰富其对种群“J"形增长的数学模型的认识；也可以结合当地发生的生物入侵案例（如有），进行适当的延伸拓展；还可以让学生利用课外时间，搜集世界或我国人口普查的数据，对世界或我国的人口增长趋势进行分析，引导学生关注人口问题。
利用高斯所做的草履虫实验，分析理想条件和实际条件下草履虫种群增长曲线的差异，引导学生分析问题：为什么实验进行到第5天以后，草履虫的数量基本维持在375个左右，而不再增加呢？由此引出种群的"S"形增长和K值的概念。通过分析教材中“大熊猫种群因栖息地遭到破坏而K值变小”的案例，引导学生认识K值的变化及其对生物种群数量变化的影响，讨论如何通过调控K值保护大熊猫等珍稀野生动物、控制鼠害等实际问题，使学生将所学知识用于解决实际问题，体验生物学学习的意义和价值，提高社会责任意识。
（三）化繁为简，围绕重要概念进行问题设计
本节有许多重要概念是需要学生理解的，如（1）在环境适宜、资源充裕、没有天敌和其他竞争物种等的无限条件下，种群数量以指数形式增长，即种群的"J"形增长；（2）在环境和资源有限的条件下，种群数量经过一定时间的增长后趋于稳定，即种群的"S"形增长；（3）在自然条件下，种群数量趋于稳定后，会在一定的范围内波动。对于这些概念的建构、理解和应用，是需要通过一定的任务来驱动的。教师在教学中应当将概念转化为问题，例如，概念（2）可转化为“在高斯的实验中，为什么第3天以后大草履虫的种群数量增长放缓？""随着实验的进行，大草履虫的数量是否能够一直保持在375个？为什么？”等一系列问题。让学生根据已有的知识和经验尝试作出回答，进而逐步建构概念。
（四）自主设计，经历完整的科学探究过程
“培养液中酵母菌种群数量的变化”这个探究实践活动可以培养学生收集、整理、分析数据的能力，并通过运用数学模型解释种群数量的变化，促进对种群数量变化规律的理解。完成该活动所需时间较长，且教材给学生留出了较大的自由探究空间，因此开展起来有一定的难度。课前须制订好周密的计划，定程序、定时间、定人员。在教学过程中，教师应引导学生经历一个完整的科学探究过程。如果条件允许，建议拓展探究内容，如探究在不同培养条件（不同的营养成分、通氧量、温度、培养器皿的容积等）下酵母菌种群数量增长的规律。力求让学生在探究中，不仅能运用数学模型解释种群数量的变化，还能够进一步理解环境容纳量会随环境条件的改变而改变，并能将所学的概念、原理应用于解决实际问题。
三、“探究·实践”指导
培养液中酵母菌种群数量的变化
北京市东城区教师研修中心王宇
本活动旨在让学生通过对培养液中酵母菌种群数量进行连续7天的观察，统计数据，建立数学模型，绘制酵母菌种群数量的变化曲线，达成探究种群数量变化规律的目的。
（一）材料准备
1.菌种
可从公司购买或联系大学等科研院所获得，也可使用安琪酵母自行纯化。
安琪酵母纯化的简单步骤如下。
（1）取0.3 g干酵母，放入250 mL锥形瓶（含100 mL培养液）中，置于摇床上振荡培养12-15 h（30 ℃，150 r·min-1），得到活化的酵母菌。
（2）将活化的菌液摇匀，用无菌水进行10倍的稀释，然后取稀释液100 uL，涂布在固体培养基平板上，于30℃恒温倒置培养40-48 h，至平板上长出单菌落。
（3）选取长势较好的单菌落，用无菌接种环挑取接种到100 μL锥形瓶（含50 mL培养液）中，振荡培养12 h（30 ℃，r·min-1），得到实验所用菌种。菌种可放在冰箱冷藏室内（4℃）保存备用，可保存2周。
2，培养基
可以用教材中提到的无菌的马铃薯培养液、肉汤培养液、也可以用无菌的马铃薯葡萄糖培养基（PDA medium）或酵母膏蛋白胨葡萄糖培养基（YPD medium），培养基可以购买获得；也可以由教师或学生配制，分装后于高压蒸汽灭菌锅中，121 ℃灭菌20 min，取出备用。
3.其他用具
锥形瓶（配备封口膜、皮筋）、血细胞计数板、微量移液器或滴管、酒精灯、超净工作台、高压蒸汽灭菌锅、恒温摇床、冰箱等。
（二）实施建议
本实验持续时间较长（7天），因此一定要提前做好周密的计划。
1，预实验和准备
前期须进行预实验，以确定合适的接种量、培养条件和培养时间。
通过血细胞计数板进行计数是本实验的难点，可在正式实验前培训学生。可以先选择易于观察、带有颜色的细胞，如蓝细菌等，专门训练学生操作显微镜和血细胞计数板的技能，以帮助学生较快掌握计数方法。
由于本实验不能在一节课内完成，因此须提前规划，确保学生有足够的时间进行取样计数，可以选择以下方法。
（1）接种后，每天在固定时间（如午休时间）取样。取样前先摇匀，然后取样进行计数。
（2）提高培养温度。将培养条件设为35 ℃， 150r·min-1，分别于培养0h、2h、4h、6h、8h、10 h、12h时取样，可以将样品放在冰箱冷藏室内（4 ℃）保存，待上课时取出进行计数，计数前注意先摇匀。
2.血细胞计数板
血细胞计数板是一个特制的载玻片，其中部被一个横向的凹槽分为上下两部分（图1-3），上下两个部分各有一个方格网，每个方格网分9个大方格。中央的一个大方格为计数用，称为计数室（图14）。
计数室的规格有两种：一种为25 ?16型，即一个计数室被分为25个中方格，每个中方格又分成16个小方格；另一种为16 x 25型，即一个计数室被分为16个中方格，每个中方格又分成25个小方格。这两种计数室都由400个小方格组成。计数室的边长通常为1mm，计数室两侧各有一条高出计数室平面0.1 mm的结构，因此，当在计数室上方盖上专用盖玻片后，可以使盖玻片和计数室之间形成0.1 mm的缝隙，所以计数室的容积为0.1 mm3。
教材第11页图、本页图1-3中的计数板显示小格面积为1/400 mm2，说明该计数板的计数室的边长为1mm。如果计数室中充满酵母菌培养液，则计数体积为0.1 mm3
3，计数
（1）计数操作时应使用专用盖玻片。普通盖玻片较薄，重量较轻，面积较小，有可能会使渗人的菌液体积不准确，导致计数不准确。
（2）先将盖玻片放在计数室上，再用移液器或滴管将培养液滴在盖玻片边缘，让培养液自行渗入，用镊子轻压盖玻片，避免因菌液过多顶起盖玻片而改变计数室的容积。稍等片刻，待酵母菌细胞全部沉降到计数室底部再计数。
如果先加培养液再盖盖玻片，那么盖玻片可能由于已加入液滴的表面张力而不能严密地盖到计数板表面，使计数室内部液体增多，导致计数结果偏高。此外，先盖盖玻片再滴加培养液，还能避免因直接滴加培养液时，在计数室内产生气泡，导致计数室相对体积减小而造成误差。如果酵母菌未能全部沉降到计数室底部，通过显微镜观察时就可能出现以下现象：要么能看清酵母菌但看不清格线，要么能看清格线但看不清酵母菌。
（3）从试管中吸出培养液进行计数前要振荡试管。如果未振荡试管就吸出培养液，可能出现两种情况：一是从试管下部吸取的培养液浓度偏大；二是从试管上部吸出的培养液浓度偏小。另外，酵母菌常出现“抱团”现象，因此取样前需要将培养液充分振荡、摇匀，最好用移液器来回吹吸若干次，以确保样品被混匀。
（4）如果小方格内酵母菌数量过多，应当对菌液进行稀释。一般样品稀释后的适宜范围是5~10个菌体/每小格。
（5）如果使用25 ×16型计数室，可采用五点取样法计数，即取四角（左上、左下、右上、右下）和最中间的5个中方格计数（图1-5）；如果使用16×25型计数室，可以取四角的4个中方格计数。
（6）对于压在小方格界线上的酵母菌，可依据“计上不计下，计左不计右”的原则计数。
（7）如遇酵母菌出芽，芽体大小达到或超过母细胞的1/2时，可将芽体作为1个菌体计数。
4，统计与记录
（1）如果使用25x 16型计数室，则培养液中酵母菌种群密度的计算公式为：酵母菌种群密度（个.mlL'）=中方格中酵母菌数量的平均值?5x 10'x稀释倍数。
如果使用16?25型计数室，则培养液中酵母菌种群密度的计算公式为：酵母菌种群密度（个.mL）=中方格中酵母菌数量的平均值x16x 10x稀释倍数。
（2）可以利用Excel记录数据并作图，这样课上可快速绘制出酵母菌种群数量变化的曲线图。
（三）注意事项
1，应尽量安排学生在超净工作台进行接种等操作；可使用数码显微镜进行计数。
2，有条件的学校，可使用一次性的细胞计数板进行计数，这样可以节省时间、降低操作难度；可以利用细胞计数仅对待测细胞培养液中的细胞进行自动计数；还可采用其他方法代替血细胞计数板计数法，如使用分光光度计测定酵母菌培养液的吸光度，用吸光度表示酵母菌培养液的浓度。
3，实验结束后，应将培养液等进行高温高压蒸汽灭菌处理。
（四）拓展方案
1，可对不同培养条件（如温度、pH、通02量或通CO2量不同，以及使用加糖或不加糖的培养基）下，酵母菌种群数量增长的情况进行探究。
2，本实验的目的是研究一定时间内酵母菌活细胞数量的动态变化，但实际上显微镜直接计数的是总的菌体（包括死菌和活菌）。可以通过台盼蓝染色法区别活细胞与死细胞。活的酵母菌将呈无色，死的酵母菌将呈蓝色，然后分别计数，算出两者比例，从而进一步换算出总菌体数中的活菌数。需要注意的是，加入的台盼蓝的体积应折算在稀释倍数中。
3，可以将本实验与选择性必修3《生物技术与工程》中“酵母菌的纯培养”“制作果酒"结合，探究酿酒过程中酵母菌数量的变化，还可以利用糖度计和酒精计测定酿酒过程中糖度和酒精度的变化，将种群数量变化曲线与糖度、酒精度变化曲线进行比较分析。
四、答案和提示
（一）问题探讨
1，设细菌初始数量为N0，第一次分裂产生的细菌为第一代，数量为N0×2，第n代的数量为Nn=N0×2n
2.2216个。
3，不会。因为培养瓶中的营养物质和空间是有限的。
（二）旁栏思考题
1，同数学公式相比，曲线图表示的数学模型不够精确。
2，近代以来，世界人口呈现出"J形增长；我国人口在20世纪大部分时间呈现出"y"形增长，在1979年之后则基本稳定在较低的增长率水平上。
（三）思考1讨论1
1，种群数量增长迅猛，且呈无限增长趋势。
2、食物充足、缺少天敌等。
3，不能。因为资源和空间是有限的。
（四）思考·讨论2
1，提示 这道题有较大的开放性，学生可以从不同角度作出回答，要言之有据。例如，世界范围内存在的资源危机和能源紧缺等问题，说明地球上的人口可能已经接近或达到环境容纳量，因此应当控制人口增长；随着科技进步，农作物产量不断提高，人类开发、利用和保护资源的能力不断加强，因而可以养活更多的人口。鼓励学生上网搜集相关数据作为证据。
2，对鼠等有害动物的控制，可以采取器械捕杀、药物防治等措施。从环境容纳量的角度思考，还可以采取措施降低有害动物种群的环境容纳量，如将粮食和其他食物储藏在安全处，断绝或减少它们的食物来源；室内采取硬化地面等措施，减少它们挖造巢穴的场所；养殖或释放它们的天敌；搞好环境卫生；等等。
（五）练习与应用
概念检测
1.（1）×（2）×（3）×
2.В
拓展应用
1，在食物充足、空间广阔、气候适宜、没有天敌等优越条件下，种群可能会呈"y"形增长。例如，澳大利亚昆虫学家曾对果园中蓟马种群进行过长达14年的研究，发现在环境条件较好的年份，它们的种群数量增长迅速，表现出季节性的“J"形增长。在有限的环境中，如果种群的初始密度很低，种群数量可能会出现迅速增长，随着种群密度的增加，种内竞争就会加剧，因此，种群数量增加到一定程度就会停止增长，这就是"S"形增长。例如，栅列藻、小球藻等低等植物的种群增长，常常具有"S"形增长的特点。
2，提示 同样大小的池塘，对不同种类的鱼来说，环境容纳量是不同的。可以根据欲养殖的鱼的种类，查阅相关资料或请教有经验的人，了解单位面积水面应放养的鱼的数量。
五、背景资料
（一）种群的几种增长率与增长速率1，瞬时增长率，与内禀增长率rm瞬时增长率r是指种群在任意小的时间段内的增长率，它是连续的和瞬时的。瞬时增长率r可以由单位时间内种群净增加数与原种群大小的比值计算得出（即出生率-死亡率），也有人称之为每员增长率。瞬时增长率r表示种群的增长能力，具有重要的生物学意义。r越大，种群的增长能力越大，种群受到干扰后返回平衡状态所需的时间越短。
内禀增长率 是指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制，同种其他个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的环境条件组配下种群的最大瞬时增长率。人们只能在实验室条件下才能测定种群的内禀增长率。但由于实验室设置的某些环境条件对种群来说不一定是最优的，因此，测定的r，值将随环境条件的变化而改变。
2，周限增长率入与瞬时增长率
周限增长率A指生物种群在一定条件下经过单位时间后的增长倍数。教材第9页"j"形增长的模型公式中的 即为周限增长率。
在无限环境（假定环境中空间、食物等资源是无限的）中，周限增长率与瞬时增长率的关系式为
r=lnλ（λ=e’）
周限增长率是有开始和结束的期限的，单位时间可以是一年、一月、一日等；而瞬时增长率是连续的、瞬时的。所以周限增长率的数值总是大于相应的瞬时增长率。
3.增长速率
在研究种群的动态中，种群瞬时的增长量是一个很重要的参数，在种群的增长曲线上表现为曲线的斜率dN/dT，有的学者将这个参数称为增长速率。它具有重要的实践意义，如指导在渔业中如何持续获得较大的产量。
（二）在理想状态下的种群增长
种群在无限环境中，其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数增长，可称为与密度无关的增长，又称为"J"形增长。
与密度无关的增长又可分为两类：如果种群的各个世代彼此不重叠，例如，一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫，其增长是不连续的、分步的，称为离散增长，一般用差分方程描述；如果种群的各个世代彼此重叠（如人和多数兽类），其种群增长是连续的，可用微分方程描述。
1、种群离散增长模型
最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代1+1的种群N，，与世代1的种群N，联系起来的差分方程：Nt+1=λNt或Nt=N0λt（N为种群的大小，t为时间，λ为种群的周限增长率）。
例如，一年生生物（即世代间隔为一年）种群，开始时有10个雌体，到第二年变成200个，也就是说，N0=10，Nt=200，即一年增长20倍，以λ代表两个世代的比值：λ=Nt/N0=20
如果种群在无限的环境下以这个速度年复一年地增长，其种群数量为10，10 × 201，10 × 202，10 × 203，..，Nt=N0λt。
λ是种群离散增长模型中有具体意义的参数，其生物学意义为：λ>1，种群数量上升；λ=1，种群数量稳定；0<λ<l，种群数量下降；λ=0，雌体没有繁殖，种群在下一代中灭亡（图1-6）。
对一生可繁殖多次的动物，我们可以把一定时期内（如一年、一月或其他的一个时间单位）的增长率看作周限增长率。正如离散世代一样，在经历了许多时间单位后，种群数量Nt=N0λt
无论在实验室还是在田间观察都能发现，很多种群在一个新环境定居或通过了瓶颈（bottle neck）期以后，其种群增长形式很像是几何级数增长。例如，20世纪30年代，环颈雉被引入美国华盛顿州海岸附近的一个岛屿，此后环颈雄种群数量的增长如图1-7所示：最初几年种群增长很慢，到40年代时种群增长加快，由于环颈雉是一种经济狩猎鸟类，所以种群的增长受到了限制，但在此之前的增长形式符合1=1.46的几何级数增长模型，其理论曲线在图1-7中以虚线表示。环颈雉种群是从1937年的50只开始增长的，应当注意的是，环颈雉的越冬死亡率降低了每年春季所观察到的种群数量（低于前一年秋季的个体数量），结果使种群的增长曲线呈"Z"形（图1-7）。一些生态学专著将这个实例作为种群离散增长模型的一个例子来进行介绍，但也有学者认为该岛上环颈雉种群的增长情况符合连续增长模型。
2，种群连续增长模型
大多数种群的繁殖都要延续一段时间并且有世代重叠，就是说在任何时候，种群中都存在不同年龄的个体。这种情况要以一个连续型种群模型来描述，涉及微分方程。假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b，死亡率为d，种群大小为N，则种群的瞬时增长率r=b-d，它与密度无关。即：
dN/dt=（b-d）N=rN0
其积分式为：Nt=N0en
假如初始种群N0=100，r为0.5，则1年后的种群数量为100e0.5=165，2年后为100e1.0=272，3年后为100e1.5=448。
以种群大小Nt对时间t作图，得到种群的增长曲线，呈"J"形。
r是一种瞬时增长率，如前所述，其与λ的关系为：λ=er。两者的数值对应的种群数量变化情况如表1-3和图1-8所示。一般来说，在种群动态的研究中，瞬时增长率的应用更广，因为瞬时增长率的正值、零、负值分别对应种群数量的正增长、零增长、负增长。
在温箱中培养的细菌，如果从一个细菌开始，通过分裂增长，数量逐渐增长为2，4，8，16……在短期内，该种群能表现出指数增长。许多具有简单生活史的动物在实验室培养时也有类似指数增长。在自然界中，一些一年生的昆虫，甚至某些小啮齿类，在春季良好条件下，其数量也会呈指数增长。值得一提的是16世纪以来，世界人口表现为指数增长，所以一些学者称这种现象为人口爆炸（图1-9）。
（三）在有限环境下的种群增长
自然界中生物的种群增长很少有符合""形增长的，因为这些种群总是处于环境条件的限制中。在一定条件下，生物种群增长并不是按几何级数无限增长的，而是开始速度快，随后转慢直至停止增长。例如，在培养基中的酵母菌，开始它按几何级数增长，随后增长缓慢，直至稳定下来。这种增长曲线大致呈"S"形，这就是通称的逻辑斯谛（logistic）曲线。
逻辑斯谛增长模型是建立在以下两个假设基础上的。
1，假设有一个环境条件允许的种群数量的最大值，这个数值称为环境容纳量或负荷量，通常用K表示。当种群数量达到K时，种群将不再增长，即dNidr=O.
2.假设环境条件对种群的阻滞作用，随着种群密度的增加而按比例增加。例如，种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的作用，或者说，每个个体利用了1/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供种群继续增长的空间就只有（1-N/K）了。由此科群的逻辑斯谛增长可以表示为：dN/dt=rN（1-N/K）。
从逻辑斯谛方程可以明显看出，若K>N，则种群增大；若K<N，则种群呈负增长，密度从大变小；若K-N，则达到一个稳定的平衡种群值。
逻辑斯谛方程描述这样一个过程：种群密度为环境容纳量所制约，当种群的密度低时其增长接近指数增长，但其净增长率同时因种群的增长而降低，直至增长率为0；这就是说，在种群密度与增长率之间存在着依赖于密度的反馈机制。
因此，r和K这两个参数在种群研究中被赋予明确的生物学和生态学意义：r表示物种潜在的增长能力，是生殖潜能的一种度量，而K则表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度，用来衡量在特定环境条件下种群密度可能达到的最大值。
图1-10所示曲线为绵羊种群（a）和草履虫种群（b）增长的实际例子，曲线基本呈"s"形，且表明当环境发生波动时，种群数量也会发生波动。请注意两个种群都稍微超过了种群密度平衡值，这主要是因为密度对r的作用有一个时滞，在简单的逻辑斯谛方程中，这一点没有加以考虑。
在自然种群数量的变动中，"S"形增长与"J"形增长均可以见到，但不像数学模型所预测的光滑、典型，常常还表现为两类增长型之间的过渡型。例如，澳大利亚昆虫学家安德烈沃斯（H.Andrewartha）曾对果园中蓟马种群进行过长达14年的研究，他发现，在环境条件较好的年份，蓟马数量增加迅速，到繁殖结束时增加突然停止，表现出"y"形增长；但在环境条件不好的年份则呈现“S"形增长。对比各年增长曲线，可以见到许多中间过渡型（图1-11）。因此，"y"形增长可以被视为一种不完全的"S"形增长（或后者的一个阶段），即环境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长不受限制。
（四）环境容纳量
逻辑斯谛曲线说明种群实际增长受到环境阻力的限制，因此环境所能容纳的最大种群值不是无限的，这个最大值称为环境容纳量或负荷量，又称K值。
虽然K是一个最大值，但作为生物学参数，它是可以在一定程度上有所突破的，并且可以随环境（特别是资源量）的改变而改变。例如，当旅鼠数量达到高峰时，植被因遭到过度啃食而被破坏，引起食物短缺和隐蔽条件恶化，此时K值变小，因此会有更多的旅鼠饿死、迁出或被捕食。当旅鼠数量因死亡率的增加而下降到低谷时，植被又逐渐恢复，食物和隐蔽条件又得到改善，K值增大，于是旅鼠数量又开始上升。
六、教学案例与评析
种群数量的变化
福建省同安第一中学 黄丹
教学目标的确定
课程标准与本节相对应的“内容要求”是：尝试建立数学模型解释种群的数量变动。对应的“学业要求”是：运用数学模型表征种群数量变化的规律，分析和解释影响这一变化规律的因素，并应用于相关实践活动中。在教学中，建议从建构模型的视角，循着现象一本质-现象，或具体一抽象一具体的思路，通过分析问题一探究数学规律一解决实际问题一建构数学模型的方法，让学生体验由具体到抽象的思维转化过程，引导学生用数学方法解释生命现象，揭示生命活动规律。据此，确定本节课的教学目标如下。
1，通过探究培养液中酵母菌种群数量的变化等活动，尝试建构种群数量增长的数学模型。
2，能够利用数学模型来表征、解释和预测种群数量的变化，认同模型在生物学研究中的应用。
3，举例说明种群的"j"形增长、"s"形增长、波动等数量变化情况。
4，运用种群数量变化规律解决生产生活中的实际问题，关注人类活动对动植物种群数量变化的影响。
教学设计思路
本节课的教学可以从生物入侵的实例导入。在教学中需要重点注意的内容包括“如何建构数学模型”和“如何利用模型解决实际问题”等。具体的教学流程如下图所示。
教学实施的程序
评析
本案例从实例人手，引导学生层层深人地建构种群增长的数学模型，并运用数学模型来表征、解释和预测种群数量的变化，认识生物种群数量增长的规律，很好地培养了学生的科学思维、科学探究和社会责任素养。本案例主要有以下几个特点。
1，利用真实情境，为学生建构种群数量增长模型提供支持本案例充分利用教材和学生的生活经验，创设真实、科学、恰当的情境，引导学生进入深度学习，进而发展生物学学科核心素养。例如，在引入环节，利用厦门当地常见的德国小嫌的材料，可以引导学生关注现象背后的科学研究的价值和意义，并顺利导入本节的学习；利用“问题探讨”引导学生尝试建构数学模型；利用“分析自然界种群增长的实例”，引导学生用数学模型表征、解释和预测种群数量的变化；利用高斯培养大草履虫的实验，引导学生修正种群数量增长的数学模型；利用大熊猫、东亚飞蝗等素材，让学生尝试运用所学知识解决实际问题等。这样的设计很好地将真实情境贯穿起来，形成一条完整的学习逻辑链，不仅能激发学生的学习动机，还为学生建构新的知识结构、理解知识的实践意义提供了良好的支持。
2，引导学生主动学习，在任务驱动下达到教学目标案例设计重视问题导向，让学生在任务驱动下，通过阅读教材、独立思考、小组讨论和全班交流等形式逐步建构数学模型，并利用数学模型来表征、解释和预测种群数量的变化。学生经历“分析问题一探究数学规律一建构数学模型一解决实际问题”的过程，体验了知识从具体到抽象再到具体的发生和发展的过程，这对全面发展学生的学科核心素养有积极的意义。
3，精心组织探究活动，发展科学探究素养
完成“培养液中酵母菌种群数量的变化”的探究实践活动，需要时间较长（7天以上）。在这个过程中，学生需要连续几天观察、记录数据，这对教学组织是一个严峻的考验。案例中提供了简略的教学设计方案，试图让学生经历完整的“提出问题、作出假设、讨论探究思路、制订计划、实施计划、分析结果、得出结论、表达和交流”过程，这对培养学生的科学探究能力、统计思维和加深对所学内容的理解等都有着重要的意义。例如，“不同的培养条件对酵母菌种群数量的增长会产生怎样的影响？大家能否提出一些可以探究的问题？”该问题在拓展学生思维的同时，还将学生的生活经验引人课堂，学生在提出问题和解决问题的过程中，深化了对"j"形增长、"S"形增长和K值等概念的理解。这在一定程度上体现了整体教学设计的理念，值得借鉴。
总之，本案例在情境的创设、问题的提出、学生活动的组织及落实学科育人目标等方面提供了一个范例。希望教师在参考使用的过程中，能够更加有效地整合学生的生活经验，为学生的深度学习提供帮助。
评析人：郑兆烟（厦门市教育科学研究院）
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