恶魔真菌，把蚂蚁变成任人摆布的“僵尸”
只有科幻恐怖故事里能出现的剧情，原来大自然中竟每天在上演：一只蚂蚁用自己坚固的上颚紧紧咬着叶子背面，将自己牢牢锁住，悬挂在空中。再仔细一看，原来它的身体早就被掏空了，真菌的分解让蚂蚁成了空壳。更为诡异的是，一棵真菌的子实体穿过蚂蚁的头胸部，仿佛在炫耀自己所占领的傀儡。当真菌吸取蚂蚁的尸体获得足够的营养后，就向地面四处散播孢子，等待下一个路过的蚂蚁猎物。
被真菌感染而毙命的蚂蚁 | Maj-Britt Pontoppidan et al. / PLoS ONE (2009)
这种占领蚂蚁的真菌，属于线虫草属Ophiocordyceps，学名全名是Ophiocordyceps unilateralis sensu lato，意思是“一类偏侧蛇虫草菌”。偏侧蛇虫草菌最初被科学家在巴西的热带雨林里发现。它和冬虫夏草（O. sinensis）亲缘关系很近，都通过寄生昆虫获得营养来繁衍后代。不同的是，这种真菌有控制蚂蚁行为的能力，所以有人给它起了 “僵尸真菌”的俗名。
“僵尸”的残酷手段
这是一个漫长而精细控制的过程。一只无辜的莱氏屈背蚁（Camponotus leonardi）也许悠闲地散步，也许是出洞觅食，不慎踩到了或者正好碰到四处散播孢子的僵尸真菌，丝毫不知道自己未来可能会遭遇什么。孢子附着在蚂蚁的外壳，分泌能够穿透蚂蚁外壳几丁质的酶，然后渗透进入，感染肌肉细胞。此时真菌以类似酵母的形态不断分裂生长，感染整个蚂蚁全身。当扩张到一定程度时，真菌开始分泌神经毒素来控制蚂蚁的代谢，更为重要的是，它同时也操控了蚂蚁的肌肉，从而一步步操控蚂蚁走向它的生命终点。
此时倘若解剖被感染的蚂蚁，用显微镜看看它的全身，就会发现此时它体内真菌细胞数量，早就远远超过了蚂蚁自己的细胞。蚂蚁成为了僵尸真菌的提线木偶。
偏侧蛇虫草菌的科学绘图，与它感染蚂蚁Camponotus sericeiventris的图片 | Harry C Evans et al. / PLoS ONE (2011)
诡异的事情开始了，在真菌的操控下，蚂蚁迷迷糊糊，懵懵懂懂，磕磕绊绊地离开了巢穴。它再也不认识平常走熟的路线，爬到地面，找到一株离家不远的植物，爬上叶片背面，进行“死亡啃咬”——用尽全力用上颚紧紧咬住植物的叶脉。这死亡啃咬自然也是在真菌的控制下进行的。
啃咬一方面可以把蚂蚁紧紧地挂在树叶上，给了真菌生殖生长稳定的温床，当子实体完全生长出来，可以更有效率地向地面撒播子代的孢子；一方面它控制蚂蚁选在叶片背面，可以躲避空中的捕食者，倘若蚂蚁被其他捕食者吃掉，那就功亏一篑了。
“狡诈多端”的真菌
死亡啃咬是蚂蚁临死前做的最后一件事，而后它就彻底沦为真菌滋生的温床。真菌不断感染蚂蚁的肌肉，肌肉不再产生提供收缩的能量，六小时内，蚂蚁死了，却还一直保持着死前最后的姿势。真菌在此期间不断吸收蚂蚁尸体的营养，并分泌粘液进一步固定蚂蚁的附着。僵尸真菌开始为繁殖做准备，长出子实体，等待孢子成熟，开始下一个生命过程的轮回。这整个过程需要四到十天，成熟的时间要足够长，以增加其他蚂蚁刚好路过被感染的概率。
偏侧蛇虫草菌的近亲O. kimflemingiae不同时期的发育状态 | Raquel Loreto et al. / Evolution (2018)
仔细想想，要成功完成这一系列任务谈何容易。僵尸真菌需要在最初隐藏感染的状态，否则蚂蚁作为群居动物，一旦发现种群内有了感染者，会将其杀死或者隔离以绝后患。如果在早期就杀死蚂蚁的话，真菌的子实体就不能生长，繁殖的任务就无法完成了。真菌巧妙地将蚂蚁骗出巢穴，让它在离群族不远不近的地方发疯（长芽），既不会引起怀疑，又不远离蚂蚁活动的范围。
真菌还要精确控制蚂蚁爬树叶的高度，这个高度要适合生长子实体，也要适合孢子广泛散播，这种协同进化不仅仅涉及真菌和蚂蚁，还要取决于周围的植物类别。别忘了，此时的蚂蚁已经死了，它不再具有免疫系统对抗其他细菌的侵蚀；而僵尸真菌把这点也计算在内，它可以分泌抗生素（很多真菌都具备这一能力），最大限度地保持尸体的洁净，也是最大限度地保护自己的食物和温床，可以说是算无遗策了。寄生真菌的生命开始时，不过是和啤酒里的酵母一般大小，竟然具备如此复杂精巧的机制。
魔高一尺道高一丈
偏侧蛇虫草菌有几十个亚种，每一亚种虽然专门针对一种蚂蚁，对于别的蚂蚁也有一定效果。寄生也要在“效果最大化”和“方法泛用化”之间达成平衡。
如此精彩的寄生关系自然吸引了进化生物学家的好奇。科学家们采集了线虫草属的一百多种真菌，以及它们所寄生的昆虫尸体，有的感染蛾子，有的感染蛾类幼虫，有的感染蝉、蝽。科学家将寄主和宿主配套，再结合DNA测序的技术，画出了偏侧蛇虫草菌的进化树。
寄生蚂蚁的Ophiocordyceps属的真菌进化树 | Raquel Loreto et al. / Evolution (2018)
偏侧蛇虫草菌的祖先可以追溯到一种感染甲虫幼虫的线虫草属。但这种感染甲虫的真菌不具备神经控制能力，毕竟甲虫不是群居动物，如果真菌感染了一只甲虫，总会还有一只甲虫偶然路过。自然选择促使感染蚂蚁的偏侧蛇虫草菌，进化出了“精神控制法”，能让被感染的动物骗过它的同伴。蚂蚁族群高效严格的社会运转能力形成了一种选择压力，不断迫使偏侧蛇虫草菌进化更为精妙的控制，形成针对宿主的“可持续发展”。
僵尸真菌创下过“血洗”整个蚁巢的壮举，方圆二三十米内几乎没有一只蚂蚁留存。一旦被感染，对蚂蚁来说是否就是死局呢？蚂蚁也不是坐以待毙的。首先它们会提高自己的卫生水平，同伴互相清洗身体的外壳。同时当族群内相当一部分成员被感染时，蚂蚁也会认识到问题的严重性，并对患病者进行隔离搬运。它们会建造长长的甬道，防止感染的蚂蚁重回蚁穴，造成更多伤害。
O. humbertii，它感染胡蜂制造“僵尸”，使胡蜂悬挂在植物上，与蚂蚁同出一辙 | Jober Fernando Sobczak et al. / Entomological News (2020)
而僵尸真菌是否无坚不摧呢？也不是。既然它们生存得如此成功，也会被别的物种盯上。 僵尸真菌也有自己的寄生真菌。这类寄生真菌会让僵尸真菌的孢子不具备活性，即使有蚂蚁感染了孢子，也不会发展成僵尸蚂蚁。当蚂蚁成了尸体，“寄生寄生真菌的真菌”就可以对僵尸真菌进行寄生（真不是绕口令）。寄主和宿主之间的不断较量，使自然界达到稳态平衡。这让我们大开眼界的较量，不过是自然界一个微不足道的小故事而已。
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