【LorMe周刊】相濡以沫：微生物互利共生的形成

作者：李婧璇，南京农业大学博士在读，主要研究合成微生物群落。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍微生物的协同进化。原文2018年发表于PNAS。

导读

互利共生对于物种生存至关重要，但目前尚不清楚这种关系是如何产生的。此前的研究发现了两个物种互利共生的第一阶段：Escherichia coli产生低成本乙酸盐供给Salmonella enterica，而部分S. enterica发生进化，分泌高成本的蛋氨酸来回馈给E. coli。本研究进一步发现了互利共生的第二阶段：在与进化后的S. enterica共培养过程中，部分的E. coli同样发生进化，产生高成本的半乳糖再度回馈给S. enterica。E. coli这种“感恩”的行为验证了从低成本交换到高成本互利共生的合理性，这或许也是许多互惠物种相互作用的起源。

‍‍‍‍‍‍

共培

养中E. coli发生进化

在乳糖基础培养基平板上检测了6个S. enterica - E. coli群落（营养缺陷型E. coli和分泌蛋氨酸的S. enterica为原始菌株）。群落稀释转接约280代后在富含X-gal（使E. coli变蓝、S. enterica变白）的培养基上定量测定进化群落中E. coli和S. enterica的种群数量，发现在其中的5个群落中，除了原始淡蓝色菌落外，还观察到了深蓝色的菌落（图1B）。在不同群落中，深蓝色菌落出现的频率占E. coli种群的1-32%。

由于深蓝色菌落与原始表型的显著差异，进一步研究了这些深蓝色菌株。深蓝色E. coli的出现是由平行基因变化所驱动的。从群落分离出的深蓝色E. coli的基因组重排序表明半乳糖激酶（galK）中有突变（图1C）。galK突变导致E. coli底物不完全利用以及糖的分泌。E. coli在碳代谢过程中将乳糖分解成葡萄糖和半乳糖。在深蓝色的E. coli突变株中，galK的突变使细胞无法代谢半乳糖而被分泌到培养基中（图1D）。然而，在培养原始E. coli和进化后分离的淡蓝色E. coli的培养基中则几乎没有检测出半乳糖（图1D）。

图1 一种新型的从代谢产物的分泌进化而来的双向高成本互利共生

E. coli发生进化的原

因

在以往的工作中，已经发现了降低生物量的代谢策略，因为这样能提高了生长速度进而给微生物带来竞争优势。在蛋氨酸充足的液体培养基中，深蓝色E. coli的最终生物量和生长速度显著低于淡蓝色菌株（图2A，P < 0.001）。因此，如果不考虑与S. enterica的合作关系，就无法解释E. coli的进化。

那么，糖的分泌是否可能是对互利共生的一种适应呢？当在琼脂平板上将E. coli与S. enterica共培养时，深蓝色菌株的生长明显快于浅蓝色菌株（图2B，P = 0.004）。此外，与深蓝色E. coli共培养时，S. enterica的生长明显比与浅蓝色E. coli共培养时快（图2B，P <0.001）。这表明半乳糖分泌是适应性的，因为它有助于共生伙伴的生长。这些数据预示着该系统现已进化为双向供应高成本资源的共生系统。

图2 深蓝色E. coli在单独培养中生长速度和产量较低，但与S. enterica共培养中生长较快

决

定E. coli突变频率的因素

 

最后，鉴于深蓝色E. coli与S. enterica共培养时具有生长速率和产量优势，那么为什么没有在较高频率下观察到它们？一种可能的解释是，如果试验时间足够长，深蓝色突变株将最终席卷群落。另一种可能性是，半乳糖分泌的个体成本和频率依赖性的集体利益之间的平衡将E. coli种群中的深蓝色基因型稳定在中等频率。接下来使用了具有明确空间结构的基因组规模代谢模型来研究两种E. coli策略之间出现负频率依赖性的可能性。通过去除与metB相关的代谢反应构建了代表原始E. coli的代谢模型，通过额外敲除与galK有关的代谢反应，产生了深蓝色基因型的代谢模型（图3A）。进而模拟了这些基因型之间的竞争：与预期一致，在空间结构缺失或不存在交叉喂养的情况下，深蓝色基因型与原始E. coli基因型竞争时频率迅速下降；然而，在空间结构模拟中，深蓝色基因型能够入侵E. coli种群（图3B）。模型还表明只有当深蓝色基因型占E. coli总数的40%以下时才有利于合作。通过入侵试验进一步验证了共培养中ΔgalK E. coli的频率依赖性选择（图3C）。这些结果表明深蓝色菌株的中等频率代表了多样性的稳定维持而并非该生态系统的某一瞬时点，强调互利共生可以产生负频率依赖性选择，驱动种群内代谢策略的分化。

图3 基因组规模代谢模型和试验模拟表明深蓝色和浅蓝色E. coli在共培养中共存

总结

在与S. enterica共培养下，E. coli从最初产生低成本乙酸盐的“高效型”，进化出生产高成本半乳糖并与S. enterica进行高成本资源交换的“合作型”。个人成本与集体利益之间的权衡维持了E. coli两种基因型共存。此外，该结果还表明，尽管结构化微生物群落进化十分复杂，但进化结果仍具可重复性和可预测性。

论文信息

原名：Evolution of bidirectional costly mutualism from byproduct consumption

译名： 从代谢产物消费进化出双向高成本互利共生

期刊：PNAS

IF：10.6

发表时间：2018.10

通讯作者：William R. Harcombe；Christopher J. Marx

通讯作者单位：明尼苏达大学；爱达荷大学

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