【LorMe周刊】植物微生物组中的抗生素抗性基因

作者：方榆莉，南京农业大学硕士在读，主要研究抗生素菌渣对土壤和植物的影响。

周刊主要展示LorMe团队成员的优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍关于植物微生物组分和功能的主要发现以及植物微生物群落在通过食用或直接接触传播抗生素耐药性方面的潜力。原文来自于2019年发表在Trends in Plant Science上的文章。

导读

植物微生物组可能会改变与人体健康相关的微生物群落特性，这种改变在很大程度上被忽略了。植物微生物群落是植物与环境之间的桥梁，具有促进养分吸收、保护植物免受生物和非生物胁迫等多种生态功能。植物微生物群落是人类接触环境微生物和与食物有关基因的主要途径，如致病菌、抗药性细菌和抗药性基因。这篇综述强调了关于植物微生物组分和功能的主要发现，并强调了植物微生物群落在通过食用或直接接触传播抗生素耐药性方面的潜在危险。

植物微生物的抗性基因组

土壤中存在一些天然的抗生素抗性基因(ARGs)，使微生物种群获得抗性，土壤中的微生物群落普遍存在内在抗性基因。同时由于抗生素的滥用诱导了动物体内产生抗生素抗性基因(ARGs)，从而加速了抗性基因在环境中的传播扩散。植物微生物是人类接触环境中（一般指土壤）存在的抗生素抗性细菌和抗性基因的主要途径。我们对非临床环境中抗生素耐药性的认识，目前集中在废水处理厂和密集的动物饲料操作的研究，这是抗生素耐药性的两个重要的“人工蓄水池”。然而目前关于抗生素耐药性在环境中的潜在传播的研究，大多集中在土壤和废水中抗生素耐药性的进化，很少关注随后通过植物微生物群落传播的抗生素耐药性。

植物微生物组：谁在那里？又在做什么？

在自然条件下生长的植物根际、叶际及其栖息的环境中都有微生物着生，其被称为植物微生物组（或群落）。随着下一代测序技术的发展，植物微生物组的组成与功能研究渐趋成熟。大量的植物微生物组信息为研究植物核心微生物提供了帮助，近期的报道表明在多种寄主植物中仅有少数的微生物类群属于优势种，包括放线菌门、拟杆菌门、厚壁菌门和变形菌门。现今的研究已将植物与定殖其上的微生物作为一个整体，认为植物微生物组可影响宿主表型，并与植物本身特性共同构建了植物对环境的适应性。越来越多的研究指出植物根系微生物多样性与植物互作在促进植物生长和增强抵抗病原菌、病毒和线虫方面有着重要的意义（图1）。植物进化出了吸引和维持微生物群落的机制，并与微生物存在着协同进化关系。根际微生物除对有害微生物有直接抑制作用外还可激活植物免疫系统，这一过程被称为诱导系统抗性（ISR），根际微生物群落通过诱导系统抗性和激活植物免疫系统以应对叶片病原攻击（免疫应答），为植物提供养分获取、对非生物胁迫的耐受以及对病毒和其他病原体的保护，其产生的化感物质还会反过来影响根系微生群落的构建，表明了植物免疫信号与根系微生物功能上存在相互联系。然而，根际微生物群落也促进了耐药性的传播。

图1 植物微生物组示意图

植物微生物的抗性基因组-传播与人类健康

农田中施用污泥和畜禽粪便是循环利用养分和提高作物产量的一种常见做法，但同时也带来了抗生素耐药性的传播（图2）。有机施肥可以直接提高土壤中抗生素抗性细菌的抗性水平，也可以通过抗生素和有机肥料中重金属对土壤微生物的选择、共选压力间接提高土壤的抗生素耐药性水平。非致病性细菌产生的抗生素抗性基因可以通过移动基因元件（MGEs）水平基因转移到人类病原体中，这可能会影响临床抗生素的疗效。所以迫切需要优化废物处理，以实现可持续农业和废物回收利用。

食物消费是人类微生物接触自然微生物的主要途径，植物微生物是连接这两种微生物的桥梁。植物会从施用动物粪便的土壤中吸收抗生素，这可能对植物微生物群施加选择压力，并有助于抗生素耐药性的出现和向人类食物链进行传播。大多数携带抗生素抗性基因的植物微生物是非致病性的，但是它们会通过水平基因转移通过可移动基因元件将抗生素抗性基因传播到其他细菌属（包括人类病原菌）（图2），形成抗生素抗性细菌（ARB），这会影响临床抗生素的疗效。I类整合子整合酶基因和转座酶基因在蔬菜中很常见，叶际和根际是植物和土壤生境中水平基因转移的关键区域，细胞在叶际中聚集、形成生物膜的可能性很高，根际的细菌代谢率及细菌和可移动基因元件的迁移率也较高。

图2 有机肥对植物抗微生物作用的概述 

通过食品加工、保存和运输及城市绿地传播抗性基因组

食品经常经过加工和保存，大多数加工方法可以减少食源性细菌的数量，从而降低细菌污染的潜在风险。然而在食品生产、储存、加工和包装过程中，与植物相关的细菌无法被完全消减，因此通过全球贸易将其与其宿主物质一起运输，对抗生素耐药性的进化和传播产生了重要影响，并可能导致不可预测的感染（图3A）。同时食物在加工过程中（例如冷冻、紫外线照射）可能会导致细菌细胞壁的损伤，死亡的细菌细胞可能会被裂解，其中DNA，包括ARGs被释放到环境中。细胞外DNA的转化在水平基因转移和环境中抗生素耐药性的传播中起着重要的作用。

此外，由于城市化的快速发展，城市居民普遍提倡参观公园、森林、绿色屋顶、溪流和社区花园等城市绿地。然而，废水排放、再生水灌溉，会增加城市绿地的抗生素耐药性（图3B）。例如使用再生水灌溉城市公园的土壤富含ARGs，并且在这些土壤中大量富集了100多种独特的ARGs，其中单个基因的富集程度高达8000倍。人类皮肤微生物群落中的抗性基因组常常受到绿地中的抗性基因组的影响（常通过植物的叶际造成影响），因此我们需要对绿色植物中的抗性基因进行检测。

图3 植物微生物抗药性的研究

总结

现在对植物微生物的生物多样性以及功能多样的研究越来越明确。植物微生物群中的细菌群落对宿主健康和功能特性，甚至对生态系统生产力和全球气候变化都有着深远的影响。人们应重视植物微生物群落中的抗生素抗性基因，因为它会在人体和自然环境中进行传播，对公众健康构成潜在威胁。目前对与植物相关的抗生素抗性基因的认识还处于初级阶段，食物链是人类微生物接触植物微生物群落、自然微生物群落中抗生素抗性基因的主要途径。全球化的进程可能会让植物相关抗生素抗性基因的传播不可预测。作者认为对植物抗生素抗性基因组的综合理解要基于不同类型的实验（培养组和宏基因组学）、调查以及国际跨学科合作。

论文信息

原名：Antibiotic Resistomes in Plant Microbiomes

译名：植物微生物中的抗生素抗性基因组

期刊：Trends in Plant Science

IF：14.006

发表时间：2019.06

通讯作者：朱永官

通讯作者单位：中国科学院城市环境研究所城市环境与健康重点实验室