Nature | 表征灵活性来自记忆而非顿悟
一个蹒跚学步的孩子正在看一本新图画书。突然，它指着一幅插图，大叫“椅子”。这时，孩子做出了正确的判断！也许大人们会毫不费力地把各种椅子都认作“椅子”。然而，对于一个蹒跚学步的孩子来说，这是一个巨大的飞跃。他们必须把书中描绘的椅子和已经知道的椅子联系起来——尽管它们可能有不同的形状或颜色。孩子是怎么做到的？答案是分类（categorization），这是我们思考的基本要素。
分类是大脑组织人们日常生活中遇到的几乎所有事物的工具。在认知心理学中，分类关注的是知识是如何被组织起来的。同一个类别中的对象可能共享某些属性，并且，可以针对类别成员间的关系进行推断。对信息进行分类简化了看似纷繁复杂的世界，帮助人们对新的体验做出快速有效的反应。最近，一项由马克斯·普朗克神经生物学研究所(Max Planck Institute of Neurobiology)的科学家们（Sandra Reinert和Pieter Goltstein，以及Mark Hübener和Max Planck神经生物学研究所的组长和主任Tobias Bonhoeffer）完成的研究表明，老鼠的分类能力也惊人地好。该研究还识别了编码学习类别的神经元，从而证明了抽象信息在神经元水平上是如何表现的。该研究于2021年4月21日发表在Nature期刊上面。
这项研究的第一作者Reinert解释说：“当孩子每次遇到椅子，他们都会在自己的头脑中储存相应的经验。基于椅子之间的相似性，儿童的大脑将抽象出椅子的属性和功能，形成椅子分类。这使得孩子以后可以快速地将新椅子与类别及其包含的知识联系起来。”
事实上，我们的大脑不断地分类：不仅是儿童时期对椅子的分类，还包括从小到大遇到的任何信息。这对我们有什么好处？这项研究的资深作者Goltstein说：“我们的大脑正试图找到一种简化和组织世界的方法。如果没有分类，我们就无法像以前那样有效地与环境互动。”换句话说：我们必须为每一把我们能坐在上面的新椅子而学习。因此，对感觉输入进行分类对我们来说是必不可少的，但大脑中的基本过程在很大程度上是未知的。
老鼠的分类能力惊人地好
该研究的目的是探讨大脑如何存储抽象信息，即学习类别。研究者首先测试了老鼠分类的方式是否与人类相似。为此，他们给老鼠展示了不同的条纹图案图片，并给它们一个分类规则（基于Go/NoGo规则的分类任务，如图1所示）。其中一组老鼠必须根据条纹的厚度将图片分成两类，另一组根据它们的方向将图片分成两类。老鼠能够学习各自的规则，并准确地将这些图案分类到正确的类别。在这个最初的训练阶段之后，它们甚至把它们之前没有见过的条纹图案分配到正确的类别中——就像拿着新书的孩子一样。不仅如此:当研究人员改变排序规则时，老鼠忽略了它们之前所学的内容，并根据新规则重新排序图片——人类在学习新事物时总是这么做的。因此，该研究首次证明了老鼠分类的程度和精度，显示其具有接近人类的抽象能力。
图1 行为训练示意图
神经元逐渐形成一种类别表征
由于认识到老鼠同样具有惊人的分类能力，研究人员便具备了研究老鼠大脑分类的基础。他们关注的是大脑前额叶皮层，这是人类参与复杂思维过程的大脑区域。研究表明，当动物将条纹图案分类时，这个区域的某些神经元变得活跃起来。有趣的是，不同的神经元群对不同的类别有选择性的反应。Bonhoeffer解释说：“在老鼠大脑中发现类别选择性神经元是一个关键点。它让我们第一次观察到从类别学习开始到结束这类神经元的活动。这表明神经元不会立即获得选择性，而只是在学习过程中逐渐发展。”
为了探究是否老鼠前额叶皮层内的神经元反映了老鼠对视觉刺激进行分类的能力。研究者通过植入在老鼠两个半球之间的微棱镜，使用双光子钙成像技术，长期监测皮层2/3层的神经元活动，这使内侧前额叶皮层具有了光学通路，在小鼠执行任务时，研究者测量了单个细胞的神经元活动。结果发现，在初始时间点，内侧前额叶皮层神经元对视觉刺激没有反应，但一些最初的非选择性细胞在学习后明显表现出类别选择性。
图2 将病毒注入前额叶皮层并通过半球之间的棱镜植入物进行双光子成像
在学习规则切换之后，相似比例的细胞显示出对新类别的选择性，而对旧的、与现在不相关的类别的选择性停止了。要将一个内部的类别表示转换成一个运动决策，内侧前额叶皮层中的细胞只表现出对一个类别的选择性就足够了。然而，研究者观察到两种类型的神经元-一种代表奖励性刺激和其他非奖励性刺激。因此，小鼠内侧前额叶皮层中的细胞在学习过程中对基于规则的类别形成了灵活的表征。
灵活表征是长期记忆而非顿悟的结果
目前的争论是前额叶皮层中的灵活表征是在学习过程中逐渐建立起来的（是学习到的类别记忆的一部分），还是它们在任务过程中被“突然”用来代表任何事情的。要回答这个问题，必须在整个学习过程中监控神经元。而本文的作者便利用了老鼠从未接受过分类任务训练的事实，在整个基于规则的类别学习过程中跟踪个体神经元的类别选择性反应发展的便利，探究了这个问题。
该研究发现，在任务学习过程中，随着分类需求的增加，个体神经元既可以在早期获得选择性，也可以逐渐发展选择性。从平均值来看，大多数NoGo偏好神经元逐渐出现，具有规则特异性，并且不受额外任务参数的调节。而Go分类神经元受到类别以及先前学习到的奖励和选择关联的共同调节。
图3 规则转换后，NoGo和Go分类选择性细胞的不同反应特征
最后，本文作者指出，只有当获得的知识从短期记忆转为长期记忆时，前额叶皮层的类别选择神经元才会发挥作用。在那里，这些细胞将这些类别作为语义记忆的一部分进行存储——语义记忆是所有事实性知识的集合。
通过该研究的结果，人们应该意识到，我们学习的类别是大脑使我们的世界更简单的方式。然而，这也意味着这些类别不一定就是“正确的”或客观世界的准确反映。通过研究老鼠的类别学习，该研究为抽象思维的神经元基础增加了重要的知识，并提醒我们，复杂的思维不仅仅为人类所有。
参考文献
Sandra Reinert, MarkHübener, Tobias Bonhoeffer, Pieter M. Goltstein. Mouse prefrontalcortex represents learned rules for categorization. Nature, 2021; DOI: 10.1038/s41586-021-03452-z
Max-Planck-Gesellschaft.(2021, April 21). Mice master complex thinking with a remarkable capacity forabstraction: Simplifying Our World. ScienceDaily. Retrieved April 21,2021 from www.sciencedaily.com/releases/2021/04/210421124646.htm