【地球生物全系列——从单细胞到人类】红藻门—紫菜
红藻门—紫菜
紫菜（Pyropia/Porphyra spp.）在系统分类学上隶属于红藻门（Rhodophyta），原红藻纲（Protoflorideae），红毛菜目（Bangiales），红毛菜科（Bangiaceae），是一类生长在潮间带的海藻，其分布范围涵盖了寒带、温带、亚热带和热带海域。紫菜是世界上产值最高的栽培海藻，在中国、日本和韩国被大规模栽培。 [1]
紫菜是我国海洋农业和出口创汇的主导品种之一。2016年我国紫菜产量约13.53万吨，产值超过100亿元。干紫菜中粗蛋白含量达30%~50%，富含膳食纤维、多种维生素及钙、钾、镁等微量元素，还含藻类特有的藻胆蛋白，具有很高的营养价值，是一种不可多得的海洋食材，也是我国东南沿海农村经济的支柱产品。
1.形态特征
真紫菜亚属藻体的细胞层数为1层，且单个细胞含1个星状色素体，中国的紫菜属物种都属于该亚属。
藻类学家曾呈奎等根据藻体边缘细胞的特征，将真紫菜亚属分为3组:
全缘紫菜组，叶片边缘平滑，边缘细胞形态与其他营养细胞无区别；
刺缘紫菜组，叶片边缘具明显的刺突，后者由1个或几个细胞形成；
边缘紫菜组，叶片边缘由几排退化细胞所组成。
2.分布情况
紫菜属物种虽然在寒带、温带、亚热带和热带海域均有分布，但亚热带至温带海域的物种多样性丰富。紫菜在中国的地理分布也遵循这个规律，主要分布在黄渤海到东南沿海的潮间带，另外，也有少数紫菜物种分布在台湾和海南岛沿海，且它们的分布具有区域性特征。在黄渤海自然分布的紫菜物种主要是条斑紫菜、甘紫菜和半叶紫菜，在东南沿海主要是坛紫菜、皱紫菜和长紫菜等。另外，圆紫菜在中国沿海分布较广，从南到北均有其生长，是一个广温性种类。以自然类群和生境环境为基础，在中国形成了长江以北的条斑紫菜和长江以南的坛紫菜2大栽培区域。
坛紫菜是我国独有的暖温带紫菜栽培品种，产量约占全国紫菜总产量的75%左右，栽培区主要分布在福建、浙江、广东沿海，近年来随着坛紫菜价格的攀升以及养殖技术的提高，养殖范围逐渐北移到江苏南通和连云港。条斑紫菜养殖主要集中在江苏和山东，产量和出口量占全国条斑紫菜行业95%以上。
3.种质资源
据不完全统计，世界上的紫菜有130多种，但真正用于产业化人工栽培的品种主要有坛紫菜（Pyropiahaitanensis）和条斑紫菜（P. yezoensis）两大品种。
中国紫菜属有24种及变种。按照紫菜叶状体营养细胞的层数（1层或2层），以及细胞中星状色素体的个数（1个或2个），紫菜属又分为真紫菜亚属（Euporphyra）、双皮层紫菜亚属（Diploderma）和双色素体亚属（Diplastidia）3个亚属。
中国的紫菜属物种分类如下:全缘紫菜包括铁钉紫菜（P.ishigecola）、半叶紫菜华北变种（P. katadaivar. hemiphylla）、少精紫菜（P.oligospermatangia）、青岛紫菜（P. qingdaoensis）、深裂紫菜（P. schistothallus）、列紫菜（P. seriata）、甘紫菜（P. tenera）、柔薄紫菜（P. tenuis）和条斑紫菜（P. yezoensis）；刺缘紫菜包括皱紫菜（P. crispata）、长紫菜（P. dentata）、福建紫菜（P. fujianensis）、广东紫菜（P. guangdongensis）、坛紫菜（P. haitanensis）、坛紫菜养殖变种（P. haitanensis var. culta）、坛紫菜巨齿变种（P.haitanensis var. grandidentata）、坛紫菜裂片变种（P. haitanensi var. schizophylla）、单孢紫菜（P.monosporangia）、多枝紫菜（P. ramosissima）、圆紫菜（P. suborbiculata）、圆紫菜青岛变种（P. suborbiculata var. qingdaoensis）和越南紫菜（P.vietnamensis）；边缘紫菜包括刺边紫菜（P. dentimarginata）和边紫菜（P. marginata）。
4.育种栽培
紫菜栽培的历史最早可追溯到300多年前，据《平潭县志》记载，当地藻农用石灰水清除杂藻，来提高紫菜的产量，这种方法一直沿用到20世纪50年代，被称作“菜坛养殖法”。
1949年，英国藻类学家Drew首次阐明了壳斑藻就是紫菜生活中的丝状体阶段。随后，黑木宗尚和曾呈奎等几乎同时完成了紫菜生活史的研究，开创了现代人工栽培紫菜新时期。初期的紫菜人工栽培模式，其育苗方式是每年春季从栽培群体中选取成熟的叶状体为种藻，或从自然分布的野生群体中采集叶状体为种藻，随后收集它们放散的果孢子接种至贝壳上培养成贝壳丝状体，待秋季时，贝壳丝状体成熟后放散壳孢子，后者附于网帘上，并于海上被栽培成叶状体。这种传统的育苗方式，虽然解决了紫菜栽培的“种子”数量问题，但未解决“种子”的质量问题，因为近亲繁殖，易导致栽培种质性状质量下降。
1957年，新崎敏盛首次在紫菜栽培筏架上观察到紫菜群体中具有不同生长特性的个体，并且发现这些特性可遗传，因此提出了紫菜遗传育种的概念。
5.营养成分
紫菜含有丰富的蛋白质、碳水化合物、不饱和脂肪酸、维生素和矿物质，具有很高的营养价值。
（1）蛋白质和氨基酸
紫菜是蛋白质含量最丰富的海藻之一。紫菜中的蛋白质含量随着藻的种类及生长时间、地点等而有所不同，通常蛋白质质量分数占紫菜干质量的25%～50%。
Noda等对日本产紫菜的结合态及游离态氨基酸的含量的研究结果显示，日本产紫菜富含丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和甘氨酸。紫菜中还含有大量的牛磺酸，其含量超过藻体干质量的1.2%，牛磺酸为磺酸化的氨基酸，是由胱氨酸衍生而来，可以通过形成牛磺胆酸促进胆酸的肠肝再循环，并控制血液的胆固醇水平；此外牛磺酸对促进婴儿大脑发育及儿童的生长发育、抗氧化、抗衰老都具有良好的功效。坛紫菜和条斑紫菜中的总氨基酸质量分数相当，分别为35.5%和33.5%。而且2种紫菜中的氨基酸的分布基本一致，都是以谷氨酸含量最高，其次为丙氨酸和天冬氨酸。紫菜富含人体必需的10种氨基酸中的9种（色氨酸未测定），基本与理想蛋白质中必需的氨基酸含量的模式谱（FAO/WHO1973修正模式谱）相一致。
中国研究人员对条斑紫菜和坛紫菜中氨基酸含量的季节性变化也进行了一些研究，紫菜中氨基酸的含量随着生产月份和季节下降变化明显。越在生产初期含量越高，之后随着生长时间的延长，含量逐渐减少。分析原因是由于处于生长初期的紫菜细胞不断地进行分裂，以蛋白质为中心的代谢十分旺盛，相反到了生产末期，细胞分裂能力下降。因此生长初期的紫菜蛋白质含量较高，营养价值较高。
（2）膳食纤维
海藻富含膳食纤维，它们构成了一大类膳食纤维，其中可溶性膳食纤维的比例很高。膳食纤维许多明显的生理功能与其理化特性有关。其中，其形成粘稠溶液的能力是最重要的一个因素。粘性多糖能够干扰营养成分的吸收，因而影响糖类和脂类的代谢。Gońi等对紫菜作为膳食纤维对机体的影响进行了一系列的研究。研究表明，健康志愿者进食前服用3g紫菜，能够降低志愿者食用白面包后的血糖反应。食用紫菜能够对结肠微生物群落有调控作用。紫菜作为膳食纤维饲喂大鼠能够影响盲肠细菌的活性，与纤维素组相比，紫菜饲喂的大鼠盲肠中β-葡糖醛酸酶、β-葡萄糖苷酶、偶氮还原酶、硝基还原酶和硝酸盐还原酶的活性均显著降低。胃肠道微生物群落对寄主的健康起着重要的影响。上述酶均由肠道细菌合成，已知它们能产生致癌物、诱变剂和各种各样的肿瘤促进剂。紫菜降低这些酶的活性表明它能够有效降低机体暴露于这些酶产生的致癌物的危险，从而有利于机体的健康。
（3）脂类
紫菜脂肪的质量分数为藻体干质量的1%～3%。紫菜中不饱和脂肪酸比例较高。不饱和脂肪酸能使胆固醇酯化，从而降低血清和肝脏的胆固醇水平。其中二十碳五烯酸（EPA）在日本产条斑紫菜中占到所有脂肪酸总量的近50%，在福建产坛紫菜中也占总脂肪酸含量的24.0%。EPA具有降低血压、促进平滑肌收缩、扩张血管等作用，已经被认为在预防动脉粥状硬化方面比花生四烯酸有效。
（4）维生素
紫菜中维生素含量比较丰富。紫菜中维生素C的含量比桔子高，胡萝卜素和维生素B1、B2及维生素E的含量均比鸡蛋、牛肉和蔬菜高，而且紫菜中烟酸、胆碱和肌醇的含量也很高。但不同紫菜之间的数值差异较大，这一方面与紫菜种类有关，另一方面也与紫菜的生长时期及加工方法等有关。
紫菜是天然维生素B12的理想来源。干紫菜中含有丰富的具有生物活性的维生素B12，每100g条斑紫菜含51.49μg±1.51μg维生素B12。紫菜含5种具有生物活性的维生素B12化合物（氰钴胺素、羟钴胺素、亚硫酸钴胺素、腺苷钴胺素、甲基钴胺素），其中维生素B12辅酶（腺苷钴胺素和甲基钴胺素）的质量分数为60%。
（5）矿物质
对不同来源的紫菜样品中灰分含量的测定结果显示，紫菜中灰分的质量分数为7.8%～26.9%，高于陆地植物及动物产品。大多数陆地植物灰分质量分数为5%～10%。这表明紫菜是重要的矿物质来源，而在陆地蔬菜中微量元素缺乏或含量较少。
紫菜中Ca、Na、K、Mg及P的含量很高。其中从营养学角度看比较有意义的是，紫菜中Na/K的比率均小于1.2。因为在日常饮食中摄入的Na/K的比例很高，研究表明这种高Na/K比例与高血压的发生有很大的关系。紫菜中低Na/K比例有助于降低高血压的发病率。紫菜中镁元素的含量很高，Esashi等对甘紫菜中Mg的生物利用性进行了研究，结果表明对具有Mg限制性的大鼠的饲料中添加甘紫菜可以使大鼠血清Mg、Ca、P的水平恢复到正常水平，说明紫菜可以作为Mg的良好来源。紫菜中各种微量元素的含量都比较丰富。Mn、Zn、Fe等含量都很高。Shaw等采用血红素生成实验来检测紫菜中Fe的生物利用度，结果表明紫菜中可利用的Fe含量与其它许多Fe含量丰富的食品相当。
6.功能性成分
（1）藻胆蛋白
藻胆蛋白是藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白等的总称，是某些藻类特有的捕光色素蛋白。藻胆蛋白在紫菜中含量较多，大约占紫菜干质量的4%左右。条斑紫菜R-藻红蛋白能与胰岛素抗体发生免疫结合反应，具有降血糖应用前景。坛紫菜的R-藻蓝蛋白刺激人B淋巴细胞增值，当细胞促分裂剂植物血凝素、葡萄球菌CowenⅠ（SAS）或抗人IgM的μ链血清存在时这种诱导效应尤其明显。坛紫菜藻蓝蛋白在抗肿瘤实验中能够抑制HL-60细胞的生长。
（2）紫菜多糖
紫菜多糖（porphyran）属半乳聚糖硫酸酯。多糖是构成生物体的一类十分重要的物质。近年来的研究显示紫菜多糖具有多种生物活性。条斑紫菜多糖具有增强免疫功能、抗衰老、抗凝血、降血脂、抑制血栓形成等作用。
7.主要价值
紫菜营养丰富、味道鲜美，富含蛋白质、无机化合物、不饱和脂肪酸、维生素和矿物质，其中蛋白质的成分高达25%~50%，所以在食品和医药领域具有广阔的前景。
紫菜多糖和藻胆蛋白具有抗衰老、抗凝血和降血脂作用。
紫菜具有较强的吸收氮磷和固定碳的能力，其栽培对浅海富营养化的修复和改善也有重要作用。