综述 | CRIT REV MICROBIOL：操纵土壤微生物群来提高土壤系统的恢复力
编译：傻狍子，编辑：小菌菌、江舜尧。
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土壤中的病原体在土壤健康和食品生产中发挥着巨大的作用。通过土壤传播的病原体可对全球农作物收成造成严重损失，是一个在全球范围内仍难以解决的问题。土壤病害的发生在很大程度上依赖于病原菌-寄主-环境复合体，利用这一复合体可以产生病原菌控制策略。通常情况下，抗性植物品种资源有限，化学防治效果不佳，并可能造成土壤次生污染。因此，提高土壤自身抵御病原体入侵的能力(即土壤免疫力)已成为当务之急。土壤免疫通常归因于功能性微生物群落的活动。同时，土壤中病原体与微生物的相互作用对污染物很敏感，污染物会过滤掉土壤中独特的微生物群落。具有引导功能的土壤微生物群不仅可以限制病害的发展，而且可以降低土壤污染水平。这篇综述提供了对基于微生物组的疾病抑制机制和更好的可持续农业系统的潜在管理策略的最新了解。
论文ID
原名：Steering soil microbiome to enhance soil system resilience
译名：操纵土壤微生物群来提高土壤系统的恢复力
期刊：Critical Reviews in Microbiology
IF：7.349
发表时间：2019.12
通信作者：李小方，Likun Wang
通信作者单位：中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心
主要内容
1 土壤传播的植物病原体及其严重程度
土壤传播的病原体寄主范围广(表1)，被侵染的植株在播种后不久就出现症状。在美国俄克拉荷马州，小麦根腐线虫病导致的草料和谷物产量下降在根系病易发地区约77%。在美国华盛顿州，未能控制的苹果再植病害，通常会导致10年间每英亩作物的总收益减少4万美元。土壤传播疾病可由单一病原体或由多种真菌、细菌或线虫病原体/寄生虫组成的病原体复合物引起(表1)。
表1 全球范围内传播的土壤传播植物病原体。
2 土壤传播的病原体-污染物相互作用
土壤被有机农药（例如合成农药和除草剂）污染可能导致根系疾病的发展。某些土壤施用的农药会增强植物致病性或腐生性土壤微生物对植物的根部感染，而其他除草剂会增加植物根部物质渗出，从而刺激土壤传播的植物病原体的生长和根部定植。另一方面，研究表明，某些除草剂，例如三氟羧草醚，唑酮草酯，乳氟禾草灵，氟磺胺草醚，乙氧氟草醚和甲磺草胺，通过刺激宿主组织中抗微生物化合物（植物抗毒素）的产生，限制了病原体在植物宿主上的发育。例如，三氟羧草醚和乳氟禾草灵引起的大豆植物抗毒素甘油三醇的生产增加了大豆对大豆孢囊线虫的抗性。
微生物无法降解具有生物毒性的重金属，如汞(Hg)、镉(Cd)、铅(Pb)和砷(as)。有毒重金属会干扰包括病原体在内的各种生物体的许多细胞功能。因此一些金属基化合物被开发为抑制植物病原菌的抗菌试剂(如波尔多液)。然而，一些病原体能够对重金属污染物产生抗性反应。柑橘溃疡病菌是引起亚洲柑橘溃疡病的主要植物原，据报道携带编码铜抗性的质粒。土壤重金属对植物原体和寄主植物的适应能力均有影响。同样,重金属可能也有助于植物对病原体的易感性或诱导宿主一般对病原体的防御通路(图1)。在高锌和镉含量的土壤中种植的金属超富集拟南芥比在非金属污染土壤中生长的植物产生的卡莱姆毒素（植物毒素）少得多，因此对病原体黄铜病菌更易感。相比之下，重金属在不同植物物种中可诱导多种病原相关(PR)蛋白。作为植物胁迫反应的一部分，镉能够通过诱导PR2葡聚糖酶、PR3和PR8型(III类)几丁质酶、类索马甜蛋白(PR5)和PR10型RNases来触发水稻对病原体的防御。
图1 土壤微生物组和植物遗传学在抑制土壤传播的病原体和减少污染(以重金属为例)中的作用。1土壤中的病原菌拮抗微生物抑制土壤传播的病原体对植物根系的感染。2在特定基因型的植物中，重金属的吸附诱导了植物宿主对病原体的防御反应。3植物分泌物吸引有益的微生物。4在一个特定基因型的植物中，重金属的吸附增加了植物对病原体的敏感性，并且植物宿主无法分泌特定的根系分泌物来吸收有益的微生物。
3 土壤微生物在提高土壤系统抗逆性中的作用
对土壤的特定抑制作用归因于具有拮抗特性的特定微生物元素的丰度(图1)。在几种抑制病害的土壤中，已经发现了本地土壤微生物资源对农业生态系统中的病害提供有效控制的能力。例如，产生抗生素2,4-二乙酰间苯三酚(DAPG)的荧光假单胞菌的富集是由在高降水或灌溉条件下引起小麦全病的禾顶囊壳菌小麦变种根系感染引起的。微生物元素可以产生多种生物活性代谢物，其中一些被认为可以提供宿主对土壤病原体引起的疾病的抵抗力。众所周知，链霉菌是许多抗菌药物的来源，从苹果根际中回收的分离株显示出可诱导对茄红细菌AG-5的根部感染的抵抗力。此外，木霉被报道为水稻纹枯病菌和腐霉病菌的超寄生虫，具有粘附和卷曲病原体的能力，产生一系列抗真菌的细胞外酶，并诱导植物系统性或局部抗性。
尽管土壤抑制可以依赖于特定的微生物群落组成，但整体微生物群落的功能也不应被忽视。缺乏抗病原体活性的菌株可以作为功能性微生物群系的一部分协同作用，参与抑制土壤病害。基于系统进化芯片根际微生物群落的宏基因组与文化相关的功能耦合分析,γ-变形菌纲及β-变形菌纲和壁厚菌门被确定为最具活力类群与疾病相关的抑制，而其他细菌类群，如伯克氏菌科，黄单胞菌目，和放线菌也拥有活动对植物真菌病原体，包括水稻纹枯病菌。
根际的微生物种群可被认为是抵御植物根系病原体的第一道防线。植物根际中聚集的微生物组通常通过植物遗传学通过植物分泌液的吸引而介导(图1)。番茄品种茄属植物Hawaii 7996，是高度耐萎蔫罗氏菌的能力，能够维持与易感番茄品种不同的根际微生物组结构，并抑制茄科雷尔氏菌的生长。也有报道称，番茄青枯病的抑制是由于抗性植物根际土壤中的黄杆菌含量丰富。在苹果上的观察表明，洋葱伯克霍尔德菌可以抑制多种土壤传播的病原体，包括腐霉菌；然而，在同一项研究中，在病害易感砧木M.26的根际中没有检测到伯克氏菌科的成员。
4 土壤有机污染物的降解
近年来，利用微生物进行土壤污染的生物修复受到了越来越多的关注。在最佳环境条件和营养物质存在的情况下，土壤中的有机废弃物可以被微生物代谢分解，如某些类型的含氧、硝酸盐或硫酸盐基团的微生物电子受体。通过微生物活动去除土壤中的有害有机污染物被认为是一种安全且成本较低的修复策略。
微生物之间以及微生物与植物之间经常发生化学交换，特别是在胁迫条件下(图1)。Muratova等人发现,微生物在根际分泌代谢物的苜蓿发挥了积极作用在多环芳烃的降解(PAH),包括9、10-菲醌，2-羧基苯甲醛，1羟基-2-萘、水杨酸和邻苯二甲酸。同时，当根系-土壤界面受到有机污染物的胁迫时，植物通常会释放出特定的根系分泌物，加速根际微生物群落的转化，降低污染物的毒性。
5 土壤适应力：疾病和污染控制
在自然的选择压力下，特定的土壤微生物发展出应对生物和非生物胁迫的策略。Lakshmi和Prakash对有机磷农药污染的研究表明，荧光假单胞菌和铜绿假单胞菌在接种25天后，在不种植任何植物的情况下，可降解78 - 85%的毒死蜱。同样，也有大量研究表明特异性P.荧光分离物对土壤传播植物病害的生物防治能力，这表明特异性土壤微生物元素可能参与降解土壤污染并抑制病原体(图1)。
球毛藻是一种植物内生真菌，它能产生毛藻毒素大黄素、大黄醇、毛藻球蛋白和切豆素。这些化学物质对哺乳动物和革兰氏阳性细菌有毒，从而使植物能够抵抗细菌性病原体。
与此同时，白茅内生菌的无症状定植支持了植物对金属毒性的耐受性。例如，在铜污染土壤中种植的玉米，其生长抑制作用较弱，生物量增加，而与铜污染土壤中种植的玉米与铜污染土壤中种植的玉米与铜污染土壤中种植的玉米与铜污染土壤中种植的玉米相比，生物量增加。
6 人工接种，改善土壤健康
许多人工接种物已被广泛用于改善疾病控制和污染物降解中的土壤健康。由于具有适应性优势，从本地土壤中分离出来的微生物通常比外国接种物更具竞争力。因此，众所周知，已经通过从植物根际或内生菌种群中筛选本地生物来分离出一些生物防治剂。
例如，从苹果根际中回收的链霉菌属分离株显示出对水稻纹枯病菌诱导的根系抗性，它还被用作控制油棕树苗叶斑病的生物防治剂。但是，值得注意的是，接种物难以在土壤中建立和生存仍然是在农业实践中应用生物防治或生物修复剂的主要问题。
在过去的几十年里，人们一直致力于分离耐富化/降解微生物并将其用于土壤修复。例如，在Cd污染土壤中接种革兰氏阴性菌Delftia sp. B9，使水稻籽粒Cd含量降低到安全水平。众所周知，土壤具有降解或抵抗有毒污染物的特定官能团。正常情况下，污染物降解/耐药微生物是土壤微生物组中的一小部分，处于“稀有生物圈”中。然而，污染物降解种群多为诱导种群，为土壤微生物提供了清除或抵抗污染物的机制。例如，研究表明，多环芳烃降解菌群在每克污染土壤中处于106-107细胞水平，而铜矿尾矿土壤中copA基因的聚集量比未污染土壤大2.8倍。
此外，利用具有互补或协同特性的不同微生物的组合代替单一微生物，可以为土壤提供更有效和稳定的抗病能力或减少污染的效果。例如，病原菌拮抗微生物和污染降解微生物的联合使用可以表现出实质性的抗菌和修复特性。由于某些不拮抗土壤传播病原体的微生物株等于单独存在或缺乏污染物降解途径中的酶，它们可能在一个微生物群落中协同工作时产生协同作用。然而，结合抗菌和生物修复特性的微生物组合的研究还很有限。
7 改善土壤健康的土壤处理：十字花科种子
一些植物的残留物被用作土壤改良剂，因为它们能够释放化感物质，这些化感物质对土壤传播的病原体具有生物活性，这种现象被称为生物降解。这个术语最常用于指十字花科植物残基，其中含有芥子油苷，在土壤中被芥子酶水解后产生异硫氰酸酯(ITCs)和其他具有生物活性的化合物。油菜籽粕(SM)制剂对苹果植株再植病害的防治效果与种植前土壤熏蒸的效果相当或优于后者，并且在抑制渗透皮孢菌、褐皮菌和渗透皮孢菌对果园土壤的再侵染方面表现出更强的能力。此外，在污染土壤中施用十字花科的SM可以抑制病原菌群，诱导抗性化学物质(农药和工业废弃物)降解微生物，如伯克霍尔德氏菌、脱氟杆菌属、罗丹氏菌等。这表明，这种土壤改良剂可能通过诱导微生物种群来控制污染和植物原，最终提高土壤系统的整体恢复力。
8 改善土壤健康的土壤处理：生物炭
生物炭是一种富含香气的稳定碳材料，是通过原料生物质（如农业废弃物，木材，粪便和其他有机废弃物）的热解产生的。生物炭为土壤健康提供了许多好处，它可以作为有机和无机污染物的有效吸附剂。甘蔗秸秆生物炭的施用可显著降低土壤中Cd、Pb和Zn的有效浓度，对重金属污染土壤的修复具有很大的潜力。
此外，生物炭还被认为是植物病原体的“黑色”未来。人们发现它可以刺激植物对植物病原体的反应，并为许多有益的土壤微生物提供栖息地。施用生物炭的土壤诱导了辣椒和番茄对叶面真菌病原体灰霉病和黄霉菌的系统抗性。与对照相比，按体积计增加5％的生物炭可减轻疫病疫霉病原体引起的疾病进程和生理压力，并显着提高红枫的茎生物量。
9 改善土壤健康的土壤处理：堆肥
与灌溉一起施用肥料可改善植物的整体健康状况，从而降低疾病的严重性。各种有机残留物的肥料，包括动物粪便和通过对植物或动物材料进行需氧和生物分解而进行的有控制的需氧和生物分解处理的废物产品，已被广泛研究了其控制土壤传播的植物病原体（例如镰孢属）的能力。腐霉菌属，菌核菌属和水稻纹枯病菌。堆肥可用于将生物防治剂引入生长培养基，并可作为微生物群落的食物基础，从而可改善微生物活性。堆肥抑制土壤传播病原体的潜在机制包括，由于微生物活动增加而引起的养分竞争增加，拮抗根际微生物的丰度增加，或不同类型堆肥释放的化学物质的活动。
堆肥中含有丰富的微生物，它们致力于将有机污染物分解成小分子。此前的研究表明，通过改变土壤的理化性质并与重金属反应，改良堆肥是一种很有前途的固定土壤中重金属的策略。与对照相比，用堆肥改良的土壤中有效铅，锌，铁和锰的含量显着降低。 Budai等人使用绵羊粪肥堆肥作为修复重金属污染土壤的一种可能方法，发现堆肥促进了玉米和意大利黑麦草的生长，并大大减少了植物对重金属的吸收。因此得出的结论是，特定的堆肥可能会对土壤微生物结构，植物的金属吸收和重金属迁移率产生深远影响，从而决定土壤传播疾病的发展结果。
10 改善土壤健康的土壤处理：通过植物育种和基因工程重塑微生物结构
通过工程植物遗传性状来操纵根际微生物群，有可能减少由土壤病原体和污染物造成的植物压力。传统育种和新发展的基因编辑技术，如CRISPR-Cas系统，能够对植物遗传材料进行特定的修改，并创造机会获得具有理想性状的优良品种。然而，由于植物-土壤相互作用的复杂性，有关根际培育的报道仍然有限。植物基因型选择方法中，根际相关性状育种的第一步应以评价作物的遗传变异为目标。这一步骤应包括筛选植物基因型，以便在其根际吸收有益微生物种群。
植物与微生物的相互作用被认为是植物修复重金属污染土壤有效性的重要决定因素。研究表明，在铬(Cr)污染的情况下，普通硅烯SV-21基因型显著增加了草酸向根际的分泌，导致被描述为对Cr高度耐受的特定变种类群的相对丰度发生转移。然而，了解根际化学的多样性和植物根际中的分子相互作用仍然是建立育种计划的重要瓶颈，该计划评估植物系与土壤微生物组的广泛联系。首次尝试研究植物与拮抗植物病原体的根际微生物元素相互作用的遗传基础是利用几个番茄自交系进行的以及鉴定出3个与一株蜡样芽孢杆菌疾病抑制相关的数量性状位点。宿主植物与有益微生物相互作用的遗传基础的发现，为生物防治和(或)生物修复策略的发展提供了新的机遇。
结论
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