科研 | 中科院梁超等：次生演替林经历土壤微生物群落结构和土壤有机质的紧密耦合变化
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土壤微生物通过调节植物对养分的保持、循环和利用将地上部和地下部的生态系统过程连接起来。土壤微生物的多样性和丰富度受植物群落和土壤化学性质等生物因素和土壤因素的影响。尽管有这一普遍认识，但关于土壤微生物群落结构如何对与次生森林演替有关的植物群落和土壤化学变化作出反应的细节研究相对较少。为弥补这些细节 ，本文利用16S rRNA测序技术检测了温带森林5个演替阶段2个土壤深度中的土壤原核生物群落的多样性、组成型和丰富度，并将这些差异与土壤性质结合分析。寡营养原核生物类群在早期演替阶段较为常见，在后期阶段群落多样性呈现下降趋势。表层土壤原核微生物多样性始终高于下层土壤，群落组成则随土壤有机质（SOM）性质的改变而变化。中红外光谱显示碳官能团（例如，脂肪族C基团、芳香族C基团和多糖）的相对丰度与原核生物的群落组成密切相关。综上，本研究揭示了土壤原核生物群落结构（多样性、组成和类群丰度）的变化与森林演替相关植物群落和土壤化学的变化是平行的关系，这些变化可以通过SOM性质的变化进行推断。
论文ID
原名：Secondary successional forests undergo tightly-coupled changes in soil microbial community structure and soil organic matter
译名：次生演替林经历土壤微生物群落结构和土壤有机质的紧密耦合变化
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：4.926
发表时间：2018
通信作者：梁超
通信作者单位：中国科学院沈阳应用生态研究所
实验方法
1. 取样地点及样本处理
研究地点位于吉林省长白山国家级自然保护区（42°20′-42°24′N，127°55′-128°06′E，吉林，中国东北）平均海拔为780-920米（表S1）。年平均降水量约700mm，主要集中在七月份和九月份（490-500mm）。年平均温度为2.9℃。最冷的月份是一月（平均最低气温为-16.5℃），最热的月份是八月（平均最高温度为20.5℃）。长白山是一座活火山，最近一次喷发是在公元1720年。土壤由风化的火山灰和玄武岩形成的一种淋溶土。主要植被群落为阔叶红松混交林。由于自然和人类的干扰（例如，灾和伐木）使当地的森林演化为不同年龄段，从20年到300年不等。基于对研究区域的视觉调查和其他文献的查阅（Li et al.，2015），我们选择了代表这五个不同森林演替阶段的地点，估计森林年龄（即，树龄约20、80、121、120、300年（以下简称300年）及其特征植物群落122个（图1）。20、80、120和200年的年龄段是由于伐木的原因，300年的树龄是由于火山爆发产生的。各个区域的主要植被类型不同代表了这些演替阶段的发生，从最初的物种（例如白桦、山杨）演替到最近的物种（例如红松）。我们整个研究区域的气候条件相同，这样比较能够代表不同森林演替阶段的植物和土壤微生物群落的变化。
每个实验区域中选择6个研究地块（每个约20m×15m）代表一个特定的森林演替阶段。土壤样品采集自有机层（腐殖质与矿质土混合物，深度0-5cm，定义为表土）和矿质层（以矿质为主，深度5-15cm，定义为下层土）。每个地块每层取10个土壤钻孔样本，随机收集、混合、均质成一份样品，在0℃条件下2mm过筛并存放入实验室备用。一共采集到60份土壤样品，分别代表了五个演替阶段、六个地块、两个深度。将每个混合均匀的表层土和下层土土壤样品分成三个滋养品进行分析：（1）分析pH、全氮（TN）、土壤有机碳（SOC）和SOM组成（常温保存）；（2）硝酸盐分析（4℃保存）；（3）原核DNA分析（-80℃保存）。
图1.︱森林演替过程中5个不同阶段各占主导地位的植被类型：20年、80年、120年、200年和≥300年(以下简称300年)。
2. 土壤pH、氮、碳分析
土壤pH的测定采用泥浆法：将风干的土加水混匀（土：水[m/v]=1：10[上层土]或者1：2.5[下层土]）2min，静置30min后测定上清液。氮测定方法为，将10g鲜土加入到含有50mL的2M KCl中，25℃振荡1h进行提取后过滤，在Continuous Flow Analyzer上进行分析。TN和SOC的测定采用燃烧分析法，自然风干后用Vario MACRO Cube将筛至0.15mm的土壤颗粒进行燃烧分析。SOC的浓度是总SOM的一个参考值。
3. 傅里叶变换中红外光谱（FT-IR）
SOM的质量通过FT-IR进行测定。研磨风干的土，过筛（0.15mm），使用97% KBr（s）将土样分散以减弱光散射。土：KBr混匀（1：80 w/w）后进一步通过研钵研磨混匀。采用Thermo Nicolet 6700 红外光谱仪进行反射光谱（4000-400/cm）的采集分析，每个样品的分辨率为4/cm，平均扫描64次。相对峰面积（rA，%）的计算方法是，减去与环境空气相关的反射率后，一个不同反射率峰面积与所有三个选定峰面积之和的比值。rA可以预估SOM中不同有机C官能团的相对丰度：脂肪族C官能团（2930/cm）、芳香族C官能团（1620/cm）和多糖（1034/cm）。
4. 16S rRNA基因测序
使用PowerSoil DNA Isolation Kit从0.25g新鲜的土壤中提取DNA并使用NanoDrop Spectrophotometer 检测DNA的浓度。然后将提取的165个DNA样本稀释至10ng/L进行PCR扩增。我们在通用引物515F/909R的515F引物的5’末端加上特异性的12个bp的碱基，用以扩增细菌和古细菌16S rRNA基因的V4-V5区。PCR扩增体系大小为25μL，其中包括15μL无菌双蒸水，3μL不含Mg+的10×Ex Taq buffer，2.4 μL浓度为25 mM的MgCl2，2.4μL的10mM dNTP混合物，0.2μL的Ex Taq（5U/μL），10μM的正义引物和反义引物各0.5μL，1μL浓度为10ng/L的DNA模板。PCR反应程序为94℃初始变性3min，接下来的30个循环为94℃，20s，56℃，30s，72℃，45s；最后DNA72℃延伸10min。PCR产物通过1%的琼脂糖凝胶电泳进行检测，使用SanPrep Column DNA Gel Extraction Kit试剂盒进行纯化。将纯化后的产物以等摩尔浓度汇聚在一起并使用NanoDrop Spectrophotometer进行质量检测。16S rRNA测序通过Illumina Miseq system执行。
原始测序数据通过Quantitative Insights Into Misrobial Ecology（QIIME）数据包进行处理。对每个序列进行裁剪以丢弃低质量的序列（例如，长度小于300bp，平均质量分数小于30，或者碱基与引物不相匹配）。使用Uchime算法去除嵌合序列。将每个样本的序列采集到相同的程度（8080读数）以保证样本之间的可比性。利用UCLUST将OTUs按照97%的序列相似度进行聚类分析。删除单例OTUs，使用PyNAST工具通过对代表性读数进行对齐并删除公共序列间隙的方法创建模板对齐。随后通过FastTree将这些数据构建成系统进化发育树。利用RDP分类依据参照QIIME的Greengenes数据库对原核生物群落进行界到种的分类。通过估计群落中存在的物种总数计算物种的丰富度；α多样性通过Shannon多样性和Faith’s 系统发育多样性进行计算。加权UniFrac通过对样本两两之间进行比较分析来表示微生物群落间的系统发育距离。原始测序数据上传至NCBI（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/）的SRA数据库（登陆号412636）。
5. 数据分析
利用R软件（http://www.R-project.org）中Vegan数据包获得Bray-Curtis距离后，绘制表示原核生物群落组成、演替阶段和土壤深度之间关系的非度量多维尺度分析图（NMDS）。随后在R软件中进行ANOSIM分析以评价原核生物群落结构在演替阶段和两个土壤度之间的显著差异性。使用Canoco软件对基于蒙特卡罗置换测试进行冗余分析（RDA），目的是探讨土壤化学性质与优势原核类群相对丰度之间的关系。利用AMOS软件对森林演替各阶段土壤虎穴性质与原核生物群落组成之间的关系进行通径分析（基于Unifrac距离）。采用广义最小二乘方法将实测数据拟合到模型中，利用近似误差平方根对模型拟合度进行评价。采用SASV.8.1软件对tukey’s事后检验法进行了单因素方差分析（ANOVAs）以评估森林演替期和土壤深度之间的原核生物群落丰富度和多样性是如何变化的。此外，为了此外，为了评估土壤性质与原核丰度和多样性的关系，我们使用SAS V.8.1软件进行Pearson相关性分析。
实验结果
1. 土壤性质随演替阶段和土层深度而变化
土壤性质包括在不同演替时期和土壤深度中pH，氮含量和SOM的含量及质量变化（P<0.01；表1）。土壤表层土和底层土均呈酸性，其中pH最低的森林生长年限是80年。一般而言，随着演替阶段的发展，土壤中SOM的含量（以SOC的浓度表示）、TN和硝酸盐的含量呈现逐年增加的趋势。随着森林年龄的增加，两种土壤深度的SOM质量也发生了变化，芳香C基团（1620 cm-1）的相对丰度（%）增加，多糖（1034 cm-1）减少，脂肪族C基团（2930 cm-1）的相对丰度（%）略有增加然后下降（表1）。这些土壤化学性质的变化伴随着森林植物群落从快速生长、短寿命的落叶树（例如，白桦、白杨）到生长慢、较长寿命的松树和落叶树（如，红松、五角枫、水曲柳、蒙古栎、椴树等）。
在所有的演替阶段，表层土通常比下层土壤酸性更低，营养更丰富。表层土壤的pH值和SOC、TN、硝酸盐浓度均高于底层土（表1）。此外，中红外光谱（图S1）表明，表层土壤的SOM比底层土壤含有更丰富的官能基团。
2. 土壤原核生物群落的多样性、组成型和丰富度随森林演替阶段和土壤深度的变化而变化
底层土壤中原核微生物群落的Chao1丰富度和α-多样性（由Shannon’s多样性和Faith’s系统发育多样性表示）随不同的演替阶段发生变化（图2）。在底层土中，丰富度和Shannon’s多样性在300年龄阶段的森林中最低（P<0.05；图2a和图b），随着森林年龄阶段的增加，Faith’s系统发育多样性逐渐下降（图2c）。表层土壤的丰富度和多样性大于底层土，这些土壤深度之间多样性的差异远大于演替阶段之间多样性的差异（图2）。
图2.︱不同演替阶段表层土壤（白色）和底层土壤（灰色）中原核微生物群落丰富度和α-多样性。以Bray-Curtis距离为代表的原核生物群落组成的差异在森林演替的各个阶段（表层土，ANOSIM，R = 0.61，P < 0.001；底层土，ANOSIM，R = 0.76，P < 0.001）都发生了显著的变化，并且在表层土和底层土之间也存在差异（ANOSIM，R=0.65，P < 0.001）（图3a）。基于Unifrac距离推算的原核生物群落结构差异（P < 0.01；图3b和c）在两种土壤深度的演替过程中都变得越来越不均匀。
图3.︱基于Bray-Curtis距离的土壤原核生物群落组成的非度量多维尺度(NMDS)，森林演替不同阶段的表层土壤(开放符号)和底层土壤(灰色符号)之间的非度量多维尺度(NMDS)，以及基于加权Unifrac距离(均值±1SE)的表层土(b)和底层土(c)群落结构的差异。不同字母表示差异有统计学意义，P<0.05。
五种细菌门（酸杆菌门、放线菌门、拟杆菌门、变形杆菌门和微菌门）和一种古细菌门（泉古菌门）占森林土壤原核生物群落的主导地位，分别占细菌丰度的77%和古细菌丰度的92%（图4）。这些类群的相对丰度随演替阶段和土壤深度而变化。在早期和晚期演替阶段，表层土壤中酸杆菌门的相对丰度下降，放线菌门和泉古菌门的相对丰度增加；微菌门在种植200年的森林年龄阶段呈现线性增长趋势，在300年龄阶段时略有下降（P<0.05；图4a）。在演替过程中，生活在土壤下层的放线菌门和泉古菌门的相对丰度变化趋势与发生在表层土壤中的趋势相似；变形菌门和酸杆菌门在120年树龄和200年树龄的丰度相对于其它演替阶段的丰度较高，微菌门的相对丰度在演替过程中先下降后上升（P<0.05；图4b）。在最初和最近的演替阶段（300年）中，泉古菌门在表层和底层土壤的丰富度增加了2倍多（P<0.001；图4）。无论原核生物门水平上在不同演替阶段的差异如何，放线菌门、拟杆菌门和变形菌门的相对丰度在表层土壤中一直高于底层土壤（P<0.0001；图4），表层土壤中酸杆菌门、微菌门和泉古菌门的相对丰度低于底层土壤（P<0.01；图4）。
图4.︱表层土(a)和底层土(b)中优势细菌门和古细菌门在森林不同演替阶段的相对丰度。
3. 原核生物群落的多样性、组成型和丰富度随土壤性质的变化而变化
一般来说，原核生物群落的多样性、组成和丰富度与土壤的化学性质有关。原核生物群落的α-多样性与土壤pH无相关性（表S2）；但是，在底层土壤中，α-多样性与硝酸盐含量和SOM的质量具有相关性（表S2）。在底层土壤中，丰富度和多样性与SOM中硝酸盐含量和芳香C基团的相对丰度呈负相关关系（P<0.05），与SOM中多糖的相对丰度呈正相关（P<0.05）（表S2）。
通径分析揭示了森林演替、土壤化学性质与表层土和底层土原核生物群落组成之间的因果关系，并根据这些不同变量对解释群落组成的相对贡献进行了排序（图5）。森林演替阶段主要影响表层土壤中的原核生物群落的组成，对于底层土中的生物群落几乎没有影响（图5）。整个演替过程中，在两个土壤深度检测中，原核生物群落组成与土壤pH值和土壤深层SOM的质量均有关系，但是在底层土壤中却只与SOM的数量有关。在表层土和底层土中，群落组成也随着土壤有机质特征的不同而变化（例如，表层土中脂肪族C基团和多糖；底层土中的SOC、TN、脂肪族C基团、芳香族C基团和多糖）（图5）。
图5.︱通径分析检测了表层和下层土壤在森林演替过程中土壤化学和原核群落组成之间的潜在因果关系。
冗余分析表明，群落组成的变化主要是由特定的门类群引起的，并且不同门类群之间的变化与土壤的特性有关系。在两种土壤深度检测中，土壤pH值与土壤酸性细菌的相对丰度呈负相关，与放线菌和古细菌的相对丰度呈正相关关系（图6）。土壤SOM的数量和质量与土壤表层土和底层土中特定门类群的微生物群落相对丰度有不同的关系。表层土中，SOM的数量与优势门诶群的相对丰富无关（图6a），但是在底层土中，SOM的数量与放线菌门和泉古菌门的相对丰度呈正相关（图6b）。在两个土壤深度中，酸杆菌门与芳香C基团的相对丰度呈负相关，与多糖丰度呈正相关（图6）。在底层土壤中，放线菌门和泉古菌门与芳香C基团的丰度呈正相关，与多糖丰度呈负相关（图6b）。
图6.︱优势类群土壤原核群落组成的冗余分析，作为森林演替不同阶段（＋，20年；×，80年；□，120年；○，200年；△，300年）表层土（a）和底层土（b）壤化学参数。
讨论
1. 森林演替对土壤原核生物群落结构的影响
本研究表明，次生林演替阶段土壤原核群落结构存在差异。其它研究报道土壤细菌群落在演替过程中发生的变化可能是由于植物群落和土壤性质的变化造成的。这些研究报告和我们的研究结果表明，土壤特征和原核生物群落结构之间的动态关系在多种生态系统中均是常见的（例如，弃耕地或者冰后期生态）。未来的研究应该评估这种动态关系在连续性的生态系统中可持续到何种程度。
不同演替阶段土壤原核微生物群落多样性的变化在表层土壤和底层土壤之间存在差异，这可能与土壤SOM质量和含量之间的差异有关。原核微生物群落多样性仅在底层土壤中随演替阶段发生变化，这可能是因为表层土壤中营养物质（包括SOM）的丰富度和多样性更大，以至于可以供给更多的生物群落。演替过程中，也研究者报道过在燃烧过的森林、盐沼和退缩的冰川中，其底层土壤的生物多样性也在减少。
原核生物群落多样性在演替过程中呈下降趋势，这可能与演替过程中环境因素的变化有关。例如，Dini-Andreote等人的前期工作表明，入侵的海洋细菌群落的多样性相对于晚期阶段早期阶段更加多样化，多样性的减少与SOM浓度的增加相对应。在森林砍伐的情况下，短期的后果是营养物质的释放，这可以促进不同微生物群落在早期演替阶段的迅速定居。随着演替阶段的进行，环境条件的逐渐变化导致有效性营养物质的增加（特别是在演替后期硝酸盐），同时多样性减少（表2）。我们的研究结果表明SOM的数量和质量的变化驱动着微生物群落的形成和变化。
尤其是在次生演替阶段，我们观察到原核生物群落的组成和功能在表层土和底层土都发生了变化。NMDS分析显示实验组间原核生物群落组成存在差异，群落变异（以Unifrac距离为单位）表明，不同森林演替阶段原核生物群落功能存在着显著的差异。土壤pH与原核生物群落组成相关，这一发现与其他研究结果一致，表明pH决定土壤微生物群落结构（Fierer和Jackson，2006；Rousk等人，2010）。然而，与pH值相比，我们发现SOM性质与原核生物群落组成的相关性更强（P<0.001；图5）。
土壤有机质的数量和质量受不同演替阶段植物群落的影响，主要表现为凋落物和根系分泌物的输入。我们的研究发现，森林从主要的落叶树（如白桦、白杨）过渡到针叶树（如红松）。植物群落组成（Li et al.， 2015）和土壤环境（如温度、pH、养分）（Freedman和Zak，2015；Yarwood和Hogberg，2017）对土壤微生物群落的形成具有重要影响。我们的研究证实了这些发现，并表明与森林掩体相关的SOM（如脂肪族C基团、芳香族C基团和多糖的相对丰富度）的变化是微生物群落组成变化的主要驱动因素。
我们观察到主要的原核生物类群的相对丰度与SOM的数量（SOC的浓度）和质量（脂肪族和芳香族C基团，多糖）有很强的相关性，尤其在底层土壤中（图S2）。这些关系表明SOM的数量和质量是演替森林土壤原核微生物群落结构形成的重要驱动力。这些关系的形成归因于资源可利用性和多样性的差异，由于C使用策略的不同，以及与富营养型（偏好高营养有效性）和寡营养型（低营养）类别相关（Fierer等，2007；Dumbrell等，2010；Roller等，2015）。特别是，我们的研究发现，酸杆菌的相对丰度在最近时期的演替阶段明显低于最早的演替阶段，而放线菌的相对丰度则呈现相反的趋势。演替早期和后期由丰富度高的酸杆菌门向放线菌门的转变与SOM的变化显著相关，这也表明土壤从较低的有效资源向高丰度有效资源的转化（C和N）。在基于资源可获得性对细菌门进行分类的富营养型-寡营养型方法中，我们观察到的酸杆菌和放线菌与土壤C和N之间的关系表明，这些分类单元的功能分别为寡养型和富营养型（张等2015;丁等，2017）。更宽泛地说，这些发现表明，森林土壤中的微生物群落在次生演替过程中由寡营养向富营养过渡可能是由SOM组成的变化介导。
我们的研究有助于阐述Green等人（2008）的建议，即需要进一步评估微生物群落中的功能生物多样性，以便理解微生物在SOM（如芳香化合物和多糖）转化中的作用。酸杆菌与土壤多糖的正相关关系表明，酸杆菌虽然被归为寡养菌，但可能能够利用多糖（尤其是微生物合成的多糖），也可能是存在于难降解或复杂SOM化合物中的多糖（Guggenberger等，1994；Kiem和Kogel-Knabner，2003）。虽然SOM中的芳香C化合物通常被认为是化学上稳定且难降解的（Demyan等，2012），但我们的发现表明放线菌（富养生物）可能利用这些化合物——正如Evans（1997）之前所指出的那样。本文报道的酸杆菌门、放线菌门和SOM的组成表明SOM化合物的化学抗性可能并不代表生物抗性，更倾向于是由于细菌的资源偏好与SOM的化学特性有关的观点（反映了Jeanbille等人[2016]所描述的富营养-寡营养策略）。我们观察到的泉古菌门相对丰度与硝酸盐之间的正相关关系（图S3）也与共富营养-寡营养分类相一致，并表明泉古菌在N循环中的作用（如Auguet等所述[2010]）。总的来说，我们对酸杆菌、放线菌和C. nitrososphaera的观察表明，原核生物类群和SOM之间存在很强的相互关系，这也证实了Llado等人之前的报告（2017）。
2. 土壤深度对原核生物群落结构的影响
原核微生物群落结构在表层土壤和底层土壤之间存在差异，表层土壤群落多样性较高，群落组成和类群丰富度在土壤不同深度之间存在差异。有研究报道，原核生物群落结构在垂直梯度上也有变化，原因是随土壤深度变化土壤性质之间有差异（Fierer等，2003；Eilers等，2012；Chu等，2016）。不同土壤深度的原核生物群落组成也存在显著差异，这些差异与优势类群相对丰度的变化相对应。例如，在森林演替的各个阶段，SOM含量较高的表层土壤中放线菌、拟杆菌和变形杆菌的相对丰度始终较高，而Verrucomicrobia的相对丰度始终较低。表层土和底层土的微生物分类分布模式与草地和农业土壤的分布模式一致，这与土壤养分或SOM的差异有关（Zhou等，2002；Will等，2010；Sagova-Mareckova等，2016）。这些结果进一步表明SOM的数量和质量是土壤原核群落结构的关键驱动力。
3. SOM与微生物群落结构的相互关系
总之，我们的研究表明SOM是土壤微生物群落结构的关键决定因素（Goldfarb等，2011；Mau等，2015）。C资源可用性和资源异质性分布驱动微生物群落功能和结构的分化的观点符合生态位理论（Dumbrell等，2010）。这是因为土壤原核微生物群落受土壤C和N的调控（Waring等，2013；Trivedi等，2016），微生物群落结构随土壤质量的变化而变化，而土壤质量的变化是由不同植物群落的C输入量决定。微生物群落结构随土壤质量的变化而变化，而土壤质量的变化是由不同植物群落的C输入量决定。SOM的组成直接受到植物输入的影响，也间接受到土壤微生物对这些化合物的转化的影响（Merila等，2010；Uriarte等，2015）。考虑到不同SOM官能团影响微生物类群生长的能力（Helgason等，2014；Bastida等，2016），我们的研究结果支持了SOM数量和质量差异驱动土壤微生物群落结构的假设。
传统上，土壤微生物群落根据类群丰度分为两类功能类群，这两类类群与土壤C有效利用能力有关:富营生养微生物（富含SOM的特征）和寡营养微生物（有限SOM的特征）（Fierer等，2007）。少数研究表明，不同C底物的抗逆性变化会影响细菌类群的丰度（Goldfarb等，2011；Zeglin等，2016），进一步证实了功能分类与SOM属性之间的联系。我们的观察证实了之前的报告（Banning等，2011；Castle等，2016；Zhou等，2017），即资源异质性（归因于SOM的数量和质量）推动了不同演替阶段和不同深度的森林土壤中富营养型和寡营养型微生物群落的重组（图7）。具体地说，当SOM浓度高时（如在表土中），C底物和营养物质的可利用性不受限制，从而使易于利用不稳定的C化合物的共生养分类群成功。在这种情况下，微生物群落结构由C底物的定性多样性驱动（Mau等，2015）。当SOM浓度为中等时，特定C底物的可用性对某些微生物是有限的，而对其他微生物则不是，微生物群落结构受生态位动力学驱动。在这种情况下，土壤基质中SOM数量和质量的空间异质性驱动了共生性营养微生物的分布，这些微生物主要利用不稳定的C底物并且寡养微生物能够利用更多样和更顽固的C底物（丁等，2015）。当SOM浓度较低时（如在底土中），微生物群落被限制为寡养类群，可以利用有限和多样性C底物。在这种情况下，微生物群落结构受SOM数量的驱动（Roller等，2015）。
图7.︱森林演替过程中SOM数量和质量的变化驱动微生物群落重组的概念框架。
结论
我们的研究表明，森林演替阶段和土壤深度之间的土壤原核群落结构的变化与演替介导的SOM数量和质量的变化有关。尤其是微生物群落中分类学组合之间的功能转变，这与SOM的数量和质量的变化同时发生。总的来说，这些发现加强了生态分类实践和微生物群落功能之间的联系。更广泛的含义是，土壤微生物群落结构的变化和SOM的相关变化可能反映了各种自然状态和人为导致的环境变化。
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