这个史上著名的实验，竟然第一步就做错了
德国一家动物园里的银狐。图片来源：Flickr 用户 zoofanatic，CC BY 2.0
撰文 戚译引
20 世纪 50 年代，苏联科学家德米特里·K·贝尔雅耶夫（Dmitry K. Belyaev）在新西伯利亚饲养了一群狐狸。他想选育出更亲近人类的后代，并且在 10 代之内就达成了这一目标。“这些狐狸就像狗一样，会向熟悉的人类寻求接触，离这些人靠得更近，并且会舔舐人的手和脸，”贝尔雅耶夫在 1979 年发表的论文中写道。
更有意思的是，这些狐狸的外貌也同时发生了变化，比如毛皮更加斑驳，耳朵变得下垂，尾巴卷曲和颅形改变。贝尔雅耶夫指出，狗、奶牛等其他许多被驯化的动物也具备这样的特征，他将这种现象称为“驯化综合征”（domestication syndrome）。
银狐实验发表后的几十年间，这个理论在大众当中广为流传，也吸引着科学家探索背后的机制。但是近年来，这一理论受到了越来越多的质疑。2019 年 12 月发表的一项研究更是指出了银狐实验的一个致命缺陷：那些狐狸并非从野生种群开始选育，而是来自饲养场，已经经过了几十年的驯化。
银狐能变成狗吗？
达尔文早就注意到，被驯化的动植物的许多特征发生了变化，并写出了《动物和植物在驯化中的变异》（The Variation of Animals and Plants Under Domestication），于 1868 年出版。到 20 世纪初，植物学家们提出了“驯化综合征”这个术语，用于描述在早期农业发展过程中，被人类筛选出来的植物出现的一系列共同特征，例如让人类能够稳定采集果实、更难在没有人类干预的情况下传播种子等等。
1979 年，银狐实验的研究发表后，这个术语开始被应用于动物，并引起了公众和学术界强烈的兴趣。苏联科学家贝尔雅耶夫称，他从当地农场买来一群灰黑色的银狐，这是赤狐（Vulpes vulpes）中常用于制作皮草的品种。初始种群包括 30 头雄性和 100 头雌性，贝尔雅耶夫不断选育更亲近人类的后代，例如在一只手伸进笼子的时候恐惧表现较少的那些。他希望这项实验能在某种程度上重现狗的驯化过程，虽然狗并非从狐狸驯化而来，它们的祖先是狼。
野生的赤狐呈棕红色。图片来源：Pixabay
经过十代的选育之后，贝尔雅耶夫报告，这群野生狐狸的后代变得会主动寻求人类的关注，同时表现出一些与行为不相关的性状。它们的耳朵变得软而下垂，尾巴却朝上卷起；原本灰黑色的毛皮出现了白斑，面部变得更短和宽，甚至失去了周期性的发情。他总结，对行为的选择改变了多个相互关联的系统的调控，产生了达尔文所描述的那些特征。
寻找底层机制
在研究发表后的几十年中，这个理论逐渐流行起来，成为大众最熟知的演化研究之一。尤其在 2017 年，贝尔雅耶夫的两位合作者出版了《如何驯化一只狐狸（以及塑造一条狗）》[How to Tame a Fox (and Build a Dog)] 得到了许多爱宠人士的关注。
学术界也对此很有兴趣：也许这背后存在着某些共同的遗传因素，使它们具备温和的性格和独特的外貌。从 20 世纪 90 年代中期以来，这一术语的使用频率已增长了 20 倍。
对大脑中转录组的分析显示，驯化动物脑中一些关键的信号通路发生了变化。目前解释驯化综合征的假说主要分为两类：一类是神经嵴假说（neural crest hypothesis），认为驯化主要由神经嵴细胞的多效性改变驱动，从发育角度上看，这种变化发生在几乎所有的驯化综合征特征之前；另一类是甲状腺节律假说（thyroid rhythm hypothesis），主张驯化由甲状腺激素分泌规律的改变驱动，从而影响了动物的发育、成熟和对环境的响应。后者还能解释为什么一些驯化动物的成体仍然保留着青少年个体的特征。
爱德华王子岛之旅
但是，在 2015 年，一位生物学家在旅途中参观了一所博物馆，无意中揭开了银狐实验的另一面。
美国汉普郡学院（Hampshire College）的荣休教授雷蒙德·科平格（Raymond Coppinger）是研究犬类行为和演化的专家，在加拿大爱德华王子岛，他参观了展示当地狐狸养殖历史的博物馆。馆里展出的老照片上，那些有斑点的狐狸看起来和银狐实验中的狐狸非常相似。
接下来，科平格和学生们查找了相关的文献，还原了银狐实验的全貌。基因检测表明，那些狐狸的祖先就来自加拿大东部，即爱德华王子岛。这一地区的狐狸养殖产业可以追溯到 1887 年。最早的养殖者同时针对狐狸的外貌和行为进行选育，让它们适应人工养殖环境，并提供颜色罕见的皮毛，例如纯黑或银色的皮毛。这个产业一度十分火热，在 1913 年，一对用于繁育的狐狸售价高达 3 万加元，相当于今天的 50 万美元（约合人民币 320 万元）。
银狐。图片来源：Flickr 用户 James Mann，CC BY 2.0
到 1928 年，有商人将 65 只狐狸卖给苏联的一所农场，开启了苏联的狐狸饲养产业。二十多年后，贝尔雅耶夫正是用这些狐狸的后代开始了银狐实验。
贝尔雅耶夫虽然在论文中如实说明这些狐狸是买来的，问题在于他将它们称为野生狐狸。实际上，这些狐狸已经经过几十年的选育，虽然没有成为像狗一样的宠物，但其行为已经发生了改变，以适应人工环境。并且，在饲养场可能早就开始有意选育带着特殊斑纹的狐狸，以便将毛皮卖出更高的价格。并且，银狐实验中的种群仅包含大约 130 只个体，较小的种群规模可能也促进了斑纹等特征的扩散。
银狐实验被高估了吗？
科平格已经于 2017 年去世。这些发现由他的学生们整理成文，于 2019 年 12 月在《生态与演化趋势》（Trends in Ecology and Evolution）期刊发表。研究团队总结，不仅银狐实验的设计存在重要缺陷，驯化综合征理论本身也存在漏洞。例如，不同动物的“驯化综合征”可能指代不同的特征，使得这一术语的定义模糊不清，甚至陷入循环论证。研究团队深入评估了狗、猫、山羊、猪、兔子、大鼠、小鼠 7 种被驯化的动物的研究证据。以毛色变化为例，驯化综合征理论认为被驯化的种群中色素缺失（即出现白斑）和毛皮花纹变色的发生率高于野生种群，而研究评估的 7 种动物中只有猫和狗符合描述。
研究团队呼吁，要关注那些和驯化早期阶段密切相关的特征，并重新审视那些与之竞争的理论。研究作者们仍然肯定了银狐实验的重要性，指出它促进了我们对动物驯化的理解，并表示对驯服（tameness）特征的选择与表型变化之间存在因果关系，这与驯化综合征的描述一致。
同行们对这项研究给出了褒贬不一的评价。有学者表示，因为驯化并非单一的过程，而是分散发生在不同时间、不同地点和不同物种身上，试图用一套通用特征描述所有驯化动植物本来就行不通；也有人认为，尽管不同动物被驯化后的变化各不相同，研究已经找到了其中共同的机制，例如神经嵴假说。
对驯化的研究和争论仍在继续，一如驯化本身。2020 年 6 月，另一个团队在《英国皇家学会学报 B》（Proceedings of the Royal Society B）发文报告，生活在英国城市中的赤狐出现了一些符合驯化综合征描述的特征。和生活在乡村、极少接触人类的狐狸相比，城市狐狸口鼻部明显变短、变宽，大脑也更小，雌性和雄性之间的差异缩小。这些变化能更好地帮助它们适应城市生活。例如，城市狐狸往往以人类丢弃的食物为食，较短而宽的口有更强的咬合力，能够咬碎其中的骨头，咬合速度降低也不会影响它们觅食；而乡村狐狸常常捕食老鼠和野兔，它们需要较快的咬合速度。
狐狸最终有可能被完全驯化吗？驯化背后有哪些遗传因素的驱动？或许未来的研究将揭示更全面的答案。
参考来源：
1. Lord, K., Larson, G., Coppinger, R. and Karlsson, E., 2020. The History of Farm Foxes Undermines the Animal Domestication Syndrome. Trends in Ecology & Evolution, 35(2), pp.125-136.
https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0169534719303027
2. https://www.nytimes.com/2019/12/03/science/foxes-tame-belyaev.html
3. Parsons K. J., Rigg Anders, Conith A. J., Kitchener A. C., Harris S. and Zhu Haoyu., 2020. Skull morphology diverges between urban and rural populations of red foxes mirroring patterns of domestication and macroevolution. Proc. R. Soc. B. 287: 20200763. 20200763.
http://doi.org/10.1098/rspb.2020.0763
封面图片来源：Pixabay