【LorMe周刊】多样性种植的好处：优化了集约农业土壤中的AMF群落

作者：栗晗，南京农业大学硕士在读，主要研究丛枝菌根真菌与植物互作。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊介绍提高作物多样性可以丰富集约农业的丛枝菌根真菌群落。原文于2021年发表在《New Phytologist》上。

导读

丛枝菌根真菌（AMF）是土壤微生物群落的关键组成部分，能与大多数陆地植物建立共生关系，对土壤健康和农业可持续发展具有积极意义。然而以高养分投入、单一种植作物和频繁耕作为主要特征的集约农业降低了土壤AMF类群的多样性。提高种植作物的多样性能够有效缓解这种负面效应，但植物多样性与AMF群落组成之间的潜在关系目前尚未被完全阐明。本文作者对来自31个不同农田的土壤和根系样品进行采集，通过分析其中的AMF丰富度、多样性和群落组成以及菌根侵染率，研究了作物多样性（单作vs混作）和土壤性状对AMF群落的影响。

科学问题

（1）与单作（monoculture）相比，通过混作（polyculture）及其管理的遗留效应（management legacy）提高作物的多样性如何影响AMF的丰富性和多样性？

（2）混作和单作田块的AMF群落组成差异有多大？

（3）混作和单作田块的根系AMF定殖情况有何不同？

（4）土壤性状会影响AMF群落构成（丰富度、多样性和组成）及其定殖吗？

预测：尽管在我们研究的区域土壤中有集约化农业管理的遗留效应，更高的作物多样性将对AMF群落的丰富度和多样性产生积极作用；混作种植管理中较高的植物多样性可能培育更有益的且具宿主特异性的AMF类群，同时，AMF类群多样性的增高也将促进菌根侵染宿主；此外，土壤性状将对AMF群落构成造成主要影响，但作物多样性仍然发挥重要作用。

试验设计

包含两种种植方式：混作（polyculture, ≥20种不同作物类型、7-15年以上）和单作（monoculture, 1种作物类型、≥15年）。对31个小规模农场（40英亩）进行采样，其中包括11个茄子混作田、9个茄子单作田、5个南瓜混作田和5个南瓜单作田。每个采样地的具体采样方法如图1所示。每个采样点收集根系和土壤样品，根系用于测定AMF侵染率，土壤样品一部分-80℃保存用于AMF测序，剩余土壤风干过2毫米筛，测定土壤理化性质。共收集到372个样本。

图1 单作田(a-c)和混作田(d–f)的取样方案

主要结果

一、AMF丰富度和多样性

如图2所示，农田管理方式对AMF丰富度有很大影响，混作田包含更多的AMF类群。如表1所示，样带类型（行内和行间）对AMF丰富度无显著影响，且与管理方式没有交互作用，而土壤性状对AMF丰富度和多样性具有显著影响。作者在同一模型中比较了两种栽培作物对AMF丰富度和多样性的影响，以茄子为主要作物的田块AMF类群数目平均比南瓜的多，但未达到显著水平（图2）。此外，作者单独分析了遗留效应（混作管理中的0年、＜10年和＞10年）对AMF多样性的影响，发现尽管在混作管理下AMF多样性随时间有增加的趋势，但未达到显著水平。

表1 农田管理(单作对混作)、样带类型(行内和行间)及其互作、栽培作物(茄子和南瓜)和土壤特性对AMF的丰富度、多样性和定殖率的影响

图2 农田管理(单作和混作)和样带类型(行内和行间)(a, b)以及栽培作物(茄子和南瓜)(c, d)AMF的Chao1指数和香农指数

二、AMF群落构成

混作田的AMF群落组成不同于单作田（图3）。混作模式的AMF群落比单作模式的丰富度更高，在混作田发现87个独特的OTUs，而单作田只发现19个独特的OTUs，且前者的AMF类群数量大约是后者的2倍。在构建AMF群落的过程中土壤性质具有重要作用。AMF的群落组成和土壤性状间有显著联系，土壤中可能影响AMF群落的最主要因素是钾，其次是粘粒比、钠、pH和磷（表2）。此外，植物种类也影响着AMF的分布和组成，不同植物种类具有其独特的AMF群落。未来的研究应集中在不同AMF类群可能的功能差异。

图3 主坐标分析(PCoA) (a)和不同农田管理类型(单作与混作)的AMF群落组成 (b)

表2 基于距离的冗余分析(dbRDA)

三、AMF定殖

不同农田管理和栽培作物对AMF定殖没有显著影响(表1；图4b），但不同样带、土壤性状以及农田管理和样带间的交互作用对AMF定殖具有显著效应(表1；图4a）。与预期相反，结果表明根系AMF定殖可能是由植物宿主驱动的，而不是农田管理方式。对于混作和单作，AMF在栽培作物上的定殖程度相似，但在混作农田中，AMF在其他作物上的定殖程度更高。但AMF定殖程度并不能表明养分转移程度或AMF作用程度。

图4 农田管理(单作对混作)、样带类型(行内和行间)(a)和栽培作物(茄子)(b)的菌根定殖百分比

四、土壤性质的比较

如表2所示，农田管理对土壤pH、土壤总氮或土壤总有机碳没有影响，但混作农田的土壤CEC和C:N高于单作。就土壤质地而言，混作农田的粘粒含量略高于单作。在其他常量和微量元素方面，农田管理对钾、镁、锌、铅和硫均有显著影响，但对磷、钙、硼、锰、铝和钠无显著影响。样带类型对钾有显著影响，农田管理和样带类型的土壤磷、钾、锰和硫存在交互效应。与单作相比，混作的土壤性质更具异质性。

结论

本研究证实了植物宿主多样性能够将土壤AMF群落变得更加丰富多元，与此同时土壤性状对AMF群落的构成也发挥重要作用。在不混淆互惠过程（比如AMF群落影响植物群落）的情况下，作者阐明了植物宿主多样性对改善AMF群落的积极作用。AMF定殖依赖于作物宿主，植被多样性对维持AMF功能多样性至关重要。因此，植物多样性是丰富AMF群落的关键因素，提高作物多样性可以通过改善AMF群落进而重塑农田生态系统的多功能性。

论文信息

原名：Crop diversity enriches arbuscular mycorrhizal fungal communities in an intensive agricultural landscape

译名：作物多样性丰富了集约农业环境中的丛枝菌根真菌群落

期刊：New Phytologist

发表时间：2021.3

通讯作者：Aidee Guzman

通讯作者单位：美国加州大学伯克利分校