专题报道 || 生物多样性与传染病风险

专题报道

生物多样性与传染病风险

王莹莹1，马钰莹2 ，张 永3，黄 峥2

1.Department of Biological and Environmental Science，University of Jyviskyli；

2.南京师范大学生命科学院;

3南京林业大学生物与环境学院。

编者按：野生动物与人类之间存在某些由共同的病原体引起的、自然传播的疾病。日益频繁的全球人员流动和野生动物及其产品贸易，增加了新发、再发传染病的风险，建立野生动物疫源疫病监测防控体系，对维护我国的生物安全十分重要。在野生动物保护与管理实践中，基于分子技术、利用获得的动物个体组织材料及时准确地鉴定野生动物种类，能显著提高鉴定效率和准确率，对野生动物疾病相关的鉴定也有参考价值。野生动物中一些类群的自然迁移也会导致疾病散播，“禽流感”等鸟类传播疾病每年在全球范围造成的损失巨大，利用先进的卫星跟踪技术掌握鸟类的迁移规律有利于了解疾病扩散路径。不同的野生动物宿主对病原体的传播能力具有种间差异性，提高宿主多样性能够降低疾病风险（稀释效应），而人类活动导致的生境破碎化等可能改变宿主群落结构，继而显著地影响到病原的传播动态和传染病风险。

本刊特邀作者围绕我国野生动物疫源疫病监测防控体系建设、涉案哺乳动物的物种鉴定、利用卫星跟踪技术研究鸟类迁移路径、生物多样性与传染病风险等方面的研 究进行报道，这对了解野生动物疫源疫病传播机理及防控有重要意义。

近半个世纪来，新发传染病(EID)正在以前所未有的速度不断增加。在这些新发传染病中,大约有60%是来源于人畜共患病。这些传染病不仅严重威胁着人类健康,还影响着农业生产和野生动物保护,给人类社会带来了巨大的经济损失。例如,高致病性禽流感不仅给全世界带来了至少5 000亿美元的损失,也严重威胁到野生水鸟的种群稳定。近年来,随着城市的扩张和全球化，传染病的暴发有加剧趋势,导致人们日渐关注这些传染病的暴发原因及产生的影响。如何对这些传染病进行有效的预防和控制仍然是当前科学研究的主要挑战之一。

工业革命以来,人类活动的加剧正在引起全球生态环境的变化。这些环境变化,包括土地利用变化、全球变暖等,可以通过影响着宿主,媒介和病原的生存、扩散和分布状况,从而影响人畜共患病的传播动态。由于人畜共患病的病原可以在多宿主中传播,有的还牵涉到媒介(vector)生物,因此通常具有极为复杂的传播网络,使得传统的单学科研究(如流行病学和预防兽医学)很难全面理解病原传播的生态过程。2004年,国际野生生物保护学会(WCS)提出“one world , one health”( One Health),即唯一健康理念。该框架理念旨在提倡通过多学科间的合作(包括医学、流行病学、兽医学、生态学、寄生虫病学等),全面理解传染病的传播机制,从而为疾病防控提供更为有效的措施,以提高人类和动物生存、生活质量。自One Health理念提出后,人们开始日益重视群落生态学在 One Health 框架中的作用，这是因为群落生态学在解释宿主移动、宿主/媒介分布、种间关系及 生物与环境间关系时提供的一系列的理论和方法，能够将单宿主传播扩展到种间传播甚至区域传播，为识别和研究宿主和病原在复杂群落中的组成结 构及驱动力提供了可能。

在传染病生态学中,宿主群落组成结构和传染病传播风险的关系一直是主要研究内容之一。由于免疫系统、生活史特征、进化历史等原因,不同宿主对病原的宿传能力(reservoir competence,宿主感染、维持并传播病原的能力)通常存在显著的种间差异性。此外,一些种间关系(如竞争关系)可能会影响到病原传播动力学的一些重要参数(如宿主丰度、接触率等),使得宿主群落的组成结构能显著地影响传染病的传播风险。而多样性,作为表征群落结构的重要指标之一,其和传染病传播风险间的关系(即多样性-疾病关系)受到了极大的关注,也成为传染病生态学研究的一个核心问题之一。虽然昆虫学家们研究宿主多样性和虫媒传播疾病的关系已有一百多年的历史,但直到最近20 a,生态学家们才开始重新重视多样性-疾病关系。目前,已有不少研究表明,群落物种多样性的增加可能降低疾病风险,即稀释效应假说。这种稀释效应，由于在公共卫生和自然保护上产生的双赢局面而受到了极大的关注,在一些研究中,稀释效应甚至已经被认为是生物多样性的一个有效生态功能。在当前全球生物多样性不断降低和传染病加剧暴发的背景下，深入研究多样性－疾病关系将有助于理解多宿主病原在群落中的传播动态和机制，并可能为传染病的防控提供理论借鉴。本期论文推荐的作者将围绕多样性—疾病关系，介绍稀释效应的生态学机制、普适性、其产生的前提条件及相关研究进展，以及近期关于多样性—疾病关系研究。

下面跟学报君一探究竟！

关键词：新发传染病；多样性－疾病关系；稀释效应；谱系多样性；疾病负担

基金项目：国家自然科学基金项目（31870400）。

引文格式：王莹莹,马钰莹,张永,等.生物多样性与传染病风险[J].南京林业大学学报(自然科学版),2020,44(6):9-19.WANG Y Y,MA Y Y,ZHANG Y, et al. Biodiversity and the risk of infectious diseases[J].Journal of Nanjing Forestry University(Natural Sciences Edition),2020,44(6):9-19.DOI:10.3969/j.issn.1000-2006.202008047.

1摘要

近半个世纪来，新发传染病（多为涉及多宿主的人兽共患病）正在以前所未有的速度不断增加，不仅严重威胁着人类健康，还影响着农业生产和野生动物保护。因不同宿主对病原的传播能力具有种间差异性，宿主群落结构能够显著地影响到病原的传播动态和传染病风险。多样性，作为表征群落结构的重要指标之一，其和传染病风险间的关系（即多样性－疾病关系）是传染病生态学研究的核心问题之一。尤其地，稀释效应（即提高宿主多样性能够降低疾病风险）的提出引发了广泛的关注。虽然稀释效应得到了众多实证研究的支持，但其普适性仍然存在争议。

笔者围绕多样性－疾病关系，介绍稀释效应的生态学机制、普适性及其产生的前提条件。并就3个方向总结了稀释效应的研究进展：①稀释效应的尺度依赖性；②宿主局部灭绝风险和其病原传播能力间的 关系；③多样性对疾病风险的身份效应。此外，还分析了近期关于多样性－疾病关系研究框架的拓展，即从物种多样性拓展到谱系多样性；从单一疾病风险拓展到疾病总负担。最后，就未来可能研究方向提出展望，认为未来研究需探讨分析生境破碎化、非宿主以及群落功能多样性在多样性－疾病关系中的作用。

2正文

1 稀释效应产生的生态学机制及其普适性

理论上来说，增加群落的物种多样性可能通过 稀释效应降低疾病风险，也可能通过放大效应增加疾病风险。

稀释效应假说最早是由 Qstfeld 等在研究北美莱姆病（一种由蜱虫传播的人畜共患病）的传播动态时提出的。他们发现，森林破碎化能够导致斑块中的莱姆病风险上升。进一步研究发现，破碎化的森林斑块中物种多样性较低，而莱姆病的强宿主———白足鼠的密度则较高。他们认为：由于缺少了种间竞争，使得白足鼠在多样性低的群落中种群数量增大。同时，在多样性较高的群落中，一些物种（如负鼠） 会通过理毛行为杀死蜱虫以降低媒介的密度，从而降低莱姆病的传播风险。可以看出，在莱姆病中，宿主多样性通过两种生态学机制产生了稀释效应：易感宿主控制机制和接触减少机制。前者指的是，高多样性群落中的弱宿主能够通过一些种间关系 （如竞争或捕食）降低强宿主的丰度，从而降低疾病风险；后者指的是，弱宿主的存在能够减少强宿主间或者媒介与强宿主间的接触率，从而降低病原的传播。虽然科学家们认为宿主多样性可能通过多种生态学机制触发稀释效应（表 1），但易感宿主控制机制和接触减少机制仍然被认为是最主要的两种 。此外，也有一些研究发现，增加宿主物种多样性会导致疾病风险的增加。这种放大效应产生的机制通常和稀释效应的机制相反：如一些弱宿主能够通过提供更多的食物或资源从而增加 强宿主的丰度；或通过提高媒介的丰度从而增加疾病风险 。

目前，除了莱姆病，生态学家们已在多种不同的传染病系统中检测到稀释效应的存在，如西尼罗河脑炎 、汉坦病毒 、血吸虫病 、吸虫Ribeiroiaondatrae 等。虽然稀释效应得到了许多理论和实证研究的支持，但其普适性仍存在很大争议 。有综述对稀释效应进行归纳总结，认 为对稀释效应的质疑多集中于动物传染病系统中。例如，有研究总结，在85％的植物疾病研究 中检测出稀释效应，而在动物疾病研究中只有 67％ 。这些研究者认为，稀释效应更可能在植物疾病系统中出现，因为接触减少机制，作为产生 稀释效应的主要机制之一，在植物疾病系统中更容易产生作用。这是因为，在多样性较高的植物群落中，围绕在强宿主周围的弱宿主能够作为物理屏障，阻碍病原（或携带病原的媒介）在强宿主间传播（图 1)。然而，由于动物一般具有较强的移动性，而且这种移动性通常比媒介或病原的移动性更强，弱宿主屏障作用的有效性在动物疾病系统中可能大大降低 。弱宿主的屏障效应在动物疾病系统中缺乏足够的证据支持，也成为稀释效应普适性 引起争议的原因之一 。但是，也有整合分析表明不管在动物传染病还是在植物传染病中，宿主多样性对病原的感染率整体上都呈负效应，表明稀释 效应广泛的存在于动物和植物疾病系统中。这些分析同时指出，弱宿主可能通过其他方式产生接触减少机制。例如，Clay 等在美国西南部大 盆地沙漠研究辛诺柏病毒时检测出稀释效应，即病毒在鹿鼠中的感染率和啮齿动物多样性呈显著负相关，进一步实验研究发现，鹿鼠的种内接触率和平均接触时长均随着啮齿动物多样性的升高而降低，并推测这可能是由于鹿鼠的捕食行为受到了其他啮齿动物存在的影响。然而，由于实验条件的限制和野外观测的高难度，目前这类研究还很稀少，未来还需要更多地在动物疾病系统中验证接触减少机制并揭示其成因。

▼表 1 稀释效应产生的几种机制

▲图 1 弱宿主的屏障效应在植物疾病（A、B）和动物疾病（C、D）系统中作用的示意图（改自Huang,et al.）

注：初始植物群落（A）和动物群落（C）均只含有一个强宿主。每个动物个体一般在自己的家域范围内活动。病原可以在强宿主个体间进行（直接或通过媒介）传播（箭头表示传播方向）。在植物疾病系统中（B），弱宿主能作为物理屏障阻碍病原的传播（虚线箭头）；然而在动物疾病系统中（D），由于动物个体的移动性，弱宿主的屏障效应可能大为减弱。

2 稀释效应产生的前提条件及研究进展

有研究认为稀释效应的产生，需要满足以下3个前提 ：①群落中宿主对病原的宿传能力存 在种间差异性；②弱宿主（具有较低传播能力的宿主）的存在能够降低传染病的传播风险；③宿主的 宿传能力和其局部灭绝风险的关系呈负相关，即弱宿主通常出 现在多样性程度更高的群落中，而强宿主则对环境变化具有较高的抗性并可以在低多样性群落中占主导地位。目前已在很多疾病系统中发现，不同宿主的宿传能力存在显著的种间差异性。这是由于，决定物种宿传能力的众多因素，如种间接触率，传染力，易感能力等均存在显著的种间差异性。虽然第一个前提条件已获得了广泛的共识，然而一些质疑稀释效应普适性的研究者认为，要同时满足后两个前提条件仍然不容易，因此稀释效应只在特定条件下才能够存在。

2.1弱宿主作用的尺度依赖性

弱宿主的存在能够降低传染病风险是稀释效应产生的一个前提条件。一些稀释效应的质疑者认为，弱宿主的作用可能受到研究尺度的影响，即表现出尺度依赖性。宿主和病原间的相互作用会直接或间接地受到诸多因素的影响，如宿主移动和分布、群落结构、景观结构、气候环境条件等。这些因素产生的 作用，以及背后的生态学过程可能涉及不同的尺度，因此，受到这些因素影响的多样性—疾病关系也可能表现出尺度依赖性。

一般认为，在局部尺度上，生物多样性和传染病风险之间会表现出较强的相关性，因为物种间相互作用在较小的局部尺度上最强。而在较大尺度上，一些作用于景观或区域尺度上的生态学过程会导致宿主多样性和疾病风险间呈正相关。有理论研究表明相比于频度制约型传播的疾病，稀释效应更容易出现在密度制约型传播的传染病系统中。然而，一些病原在不同尺度上可能表现出不同的传播方式 。例如，增加宿主种类一般会增加局部尺度上的牛肺结核风险，但是，有研究表明在区域尺度上，增加宿主多样性会降低牛群中牛肺结核的风险。由于受到空间限制，牛群间的接触率可能不受牛群密度的影响。而增加宿主，尤其是一些肉食动物，可能会作为物理屏障阻碍牛群的移动，从 而降低了牛群间的接触率。

此外，对于媒介传播型的疾病来说，媒介的移动和分布对疾病风险也起着至关重要的作用。大尺度上的宿主结构可以 通过影响媒介的分布从而影响到多样性－疾病关系。例如，在整理北美莱姆病的历史研究后，Wood等认为：在一定条件下，稀释效应可能在 局部尺度上存在，然而，在更大的景观或区域尺度 上，宿主多样性和莱姆病风险整体呈正相关。他们认为，在那些具有较高多样性的栖息地上，更多的 宿主意味着为蜱虫（莱姆病传播的媒介）提供更多的食物，从而能够增加蜱虫的密度。此外，在 一些蚊虫传播的传染病中也发现了这种尺度效应。例如，一些研究发现，在房屋周围的家畜能够有效地吸引蚊虫，从而降低人们被蚊虫叮咬和感染疟疾的概率 。但在景观水平上，这些家畜却增加了蚊虫的密度，从而增加了区域内的平均感染风险。

目前已有一些整合分析探讨了研究尺度对多样性－疾病关系的影响，但这些研究得到的结论并不一致。例如，通过分析 67种病原系统，Halliday 等发现，稀释效应在小的局部尺度上更普遍，但在大尺度上其强度会减弱。但Magnusson等通过分析39个观测实验结果，发现稀释效应强度在各尺度上均普遍存在，且强度无显著差别。另外，这些研究均是整合了不同疾病系统的数据，目前针对特定疾病的跨尺度对比研究仍然很少。深入理解多样性－疾病关系的尺度依赖性不仅有助于阐明多样性－疾病关系的普适性，也将为不同尺度下 的传染病防控提供正确的理论依据。

2.2 宿主宿传能力和其局部灭绝风险间关系

宿主的宿传能力和其局部灭绝风险间的关系在很大程度上直接决定了多样性－疾病关系的方向，呈负相关的宿传能力－灭绝风险关系是稀释效应的另一个核心前提条件。早在提出稀释效应时，科学家们已经意识到宿传能力－灭绝风险关系尤其重要，然而直到近几年，才开始有研究开始直接或间接地验证两者间的关系。

宿传能力－灭绝风险间的负相关性可以通过两种不同的理论（生活史理论和局部适应理论）来解释。生活史理论认为，物种对于当前繁殖能力的投资和对保证自身生存能力的投资存在权衡。短寿型物种通常具有较强的繁殖力，因此对环境变化的抗性较强，具有较低的局部灭绝风险；而另一方面，这些物种可能对免疫系统（尤其是获得性免疫）投资较少，具有较高的病原传播能力。目前，已有一些研究尝试探寻物种宿传能力和其生活史间的关系，并在不同疾病系统中证明了两者间的相关性。例如，Hand等发现，在啮齿动物中，那些繁殖力较强 （如性成熟早，繁殖频率高）的物种，更容易成为人畜共患病病原的宿主。Huang等分析了宿主对3种不同媒介传播型病原（莱姆病、西尼罗河脑炎和东方马脑炎）的宿传能力，发现短寿型（表现为体质量轻或产仔数高）的物种具有较高的宿传能力。此外，宿主生活史和宿传能力间的负相关还被发现在其他一些疾病系统中，如能导致两栖动物肢体畸形的吸虫R.ondatrae、克氏锥虫 Trypanosoma cruzi 、大麦黄矮病毒等。

除了生活史理论，局部适应理论也可以用来解 释局部灭绝风险和宿传能力间的负相关性。局部适应理论指出，病原体为了应对在群落解构过程中宿主丢失的压力,通常会向着开发广布种作为其宿主的方向进化。然而，目前仅有个别研究尝试去验 证这种机制。例如，Ostfeld 等在研究 3种蜱虫传播的疾病时，用宿主的种群密度作为宿主病原接触率的替代指标，发现其和宿主的宿传能力呈显著的正相关。然而，因为宿主种群密度和一些生活史性状高度相关，该研究并不能把局部适应理论的作用从生活史性状和宿传能力的关系中分离出来。

除了尝试通过生活史理论和局部适应理论去解释宿传能力的种间差异性，还有个别研究直接探 讨了物种宿传能力和局部灭绝风险间的关系。例如，Johnson等在调查加利福利亚池塘中两栖类群落结构时，发现物种分布的概率（即在所有调查 池塘中出现的比例）和吸虫R.ondatrae的感染率呈正相关。Lacroix等在北美西海岸的4 种蚜虫传播的植物疾病系统中也发现了这种非随机嵌套结构。但是，这类研究还很稀少，未来还需要更多的研究以检验物种灭绝风险和宿传能力间的关系及强度。

2.3 宿主多样性的“身份效应”

尽管宿传能力和局部灭绝风险间的负相关受到了不少直接或间接的证据支持，但也有研究表明，一些随机因素会导致宿传能力－灭绝风险间的负相关关系产生波动，而这种波动可能会增加宿主多样性对疾病风险作用的不确定性，使得稀释效应减弱或消失。这时候，群落物种多样性的增加可能会产生“身份效应”，即群落中可能会出现个别对病原传播贡献特别大的物种，从而导致疾病风险的增加。身份效应以及“互补效应”最早是由生态学家们 在研究多样性及生态系统功能时提出的。互补效应指的是，生物多样性的增加可以通过正向种间 关系或生态位分离从而促进生态系统功能。身份效应通常由取样效应导致，即群落出现某一关键物种的概率会随着多样性的增 加而增加，而这一关键物种对生态系统功能的贡献 要显著高于群落物种的平均水平。

目前，已有一些研究证实了身份效应在多样性 －疾病关系中的重要性。例如，在研究热带两栖类物种多样性对Batrachochytrium dendrobatidis 感染强度的作用时，Becker等检测到身份效应，即有一个陆生物种在多样性高的群落中显示出较低的感染强度。在研究非洲牛肺结核在牛群中的暴 发风险格局时，Huang 等发现疾病暴发风险和 宿主多样性呈显著负相关，但和非洲水牛的存在呈显著正相关。身份效应还被发现 于植物叶片霉菌系统中，在一项德国森林中进行的 研究表明，植物物种多样性和霉菌感染强度呈显著 负相关，但如果出现一种强宿主 Quercus，霉菌的感染强度则会显著上升。除了直接传播型疾病外，身份效应可能更容易出现在媒介传播型疾病系统中。这是因为群落中可能有一些物种对病原来说是弱宿主，但是对媒介来说是强宿主。例如，在美国森林中，白尾鹿作为蜱虫成虫的重要宿主，其存在能够显著地提高蜱虫的密度，从而提升一些经蜱虫传播的疾病（如莱姆病）的风险。

3 多样性－疾病关系研究框架的拓展

3.1 宿主的谱系多样性

当前，关于多样性－疾病关系的研究多聚焦于物种多样性。虽然宿主的物种多样性是宿主群落结构的一个重要参数，但这个参数并没有考虑到宿 主间的亲缘关系。一般认为，病原在宿主间的传播 能力和宿主间的亲缘关系具有显著的相关性，这是因为，受到宿主－病原协同进化的影响，宿主的系统发育信息可能表征了一些影响到宿主和病原关系的生理特性。此外，亲缘关系较近的物种可能会具有一些相近的生态学特征（如食性、栖息地选择等），使得宿主间具有较高的种间接触率，从而促进病原在不同宿主间的传播。目前，已有不少研究证明了种间亲缘关系在宿主共享和宿主转移中的重要性。例如，Huang等通过分析 64种食肉动物中793 中病原体，发现这些谱系距离相近的物种倾向于具有相同的病原体。Longdon 等通过对51种果蝇进行 sigma 病毒感染实验时，发现原宿主和新宿主间的亲缘关系是决定病毒能够在新宿主体内维持 并复制的首要因素。同时，有研究表明病原似乎更 容易在亲缘关系较近的宿主间进行传播。因 此，可以推断出，宿主群落的谱系结构和多样性也可能对病原传播和疾病风险产生重大影响。

群落物种的谱系多样性可以分解为两个截然不同的维度：系统发育丰富度和系统发育分化度。前者表征了群落中所有物种在谱系上差异的总和，通常用发育树上所有枝长的和，即 Faith指数来衡量。后者表征了物种间平均亲缘关 系的远近，分化度越大，平均亲缘关系越远。系统发育分化度一般可以用平均配对系统发育距离（MPD)来衡 量。这两种不同维度的谱系多样性对病原传播 和单一疾病风险的影响机制可能截然不同。系统发育丰富度可能会类似于物种丰富度产生“身份 效应”，从而和特定疾病风险表现出正相关（表2）；而系统发育分化度和疾病风险可能表现出负相关， 因为病原更容易在亲缘关系较近的物种间传播。目前已经有一些研究去探讨群落谱系结构 和多样性对疾病风险产生的影响。在研究青藏高 原高寒草甸植被病害时，Liu等发现，相比于群 落物种多样性，系统发育分化度和病害程度间的相关性程度更高。Packer等发现叶片病害的溢出风险在很大程度上取决于宿主丰度，以及其和群落中其它宿主间的亲缘关系。最近的一项研究探讨了欧洲高致病性禽流感 H5N1暴发风险和水鸟群落结构的关系，发现H5N1暴发风险和群落水鸟的物种丰富度呈正相关，但和系统发 育分化度呈显著负相关。Wang 等通过整合分析研究了非洲兽类传染病暴发风险，发现单一疾病的暴发风险和哺乳动物的系统发育丰富度呈显著的正相关，而和系统发育分化度呈负相关。这些 研究均证明了群落谱系结构会对群落中病原的传播中起到重要作用。然而，这些个案研究中的结果能否成为疾病生态学中的普适性规律仍待研究，尤其是对系统发育丰富度的研究还鲜见报道。

▼表 2 群落物种丰富度、系统发育丰富度和系统发育分化度对疾病风险的影响及可能涉及的机制

注：＋.正相关 positive；－.负相关 negative.

此外，对于媒介传播型疾病来说，病原传播动态不仅受到宿主－病原相互作用的影响，还受到宿主－媒介关系以及媒介－病原关系的影响。有研究表明，媒介（如蜱虫）对宿主的选择可能会表现出 一定的系统发育特异性，即媒介倾向于选择种间亲缘关系相近的宿主。媒介的这种系统发育特异性可能会增强谱系多样 性对疾病风险产生的影响。然而，目前尚未有研究探讨谱系多样性在媒介传播型疾病系统中的作用。因此，谱系结构及多样性对疾病风险的作用方向和强度还需要进行系统深入地评估，其作用机制也仍待揭示。研究群落宿主系统发育结构的影响不仅有助于深入理解病原在群落中传播的生态学过程和内在机制，也能为当前研究多样性－疾病关系提供新思路。

3.2宿主多样性和疾病负担

目前，关于多样性－疾病关系的研究通常只关注单一特定疾病，而未考虑疾病的多样性，因此难 以揭示宿主多样性和疾病总负担(即多种疾病风险总和）之间的关系，并可能对疾病防控产生错误判断（例如，一种防控措施可能降低某种疾病风险，但是却增加了另一种疾病的风险）。之前有研究者提出，病原多样性（可以看 做是潜在疾病的丰富度） 和宿主多样性通常呈正相关关系，即“多样性生产多样性” 假说 ，这是因为宿主的增加可以为病原提供更多样的生存环境。这个假说已经得到不少实证研究的支持。例如，通过一项长期野外控制实验，Rottstock 等发现，随着植物宿主多样性增加，真菌病原体的多样性呈线性增 加。然而，病原多样性并不等同于疾病多样性。事 实上，疾病总负担可以看成是由两部分组成：一是 群落或区域内致病病原的多样性，即潜在的疾病丰富度；二是每种病原体导致的疾病风险，即每个单一特定的潜在疾病的风险。由于单一潜在疾病的 风险可能存在显著的差异性，而且宿主体内共感染 的病原间存在极其复杂的相互作用（比如通过宿 主免疫抑制产生的正相互作用、由种间竞争产生的 负相互作用等），使得病原多样性和疾病多样性并非呈简单的线性正相关。例如，在 Rottstock 等的野外控制实验中，虽然病原多样性和宿主物种多样性呈显著正相关，但植株的平均感染强度却和宿主物种多样性呈负相关。

根据“多样性生产多样性”假说，宿主的物种丰富度和系统发育丰富度均能为病原提供更多的生存环境，因此和病原多样性可能呈正相关。对于系统发育分化度，当前并没有相关假说或证据表明其和病原多样性间存在明显相关关系。因此，宿主多样性（包括物种多样性和谱系多样性）对病原多样性的作用可能和对单一疾病风险的作用并不相同（表 2），而宿主多样性对疾病负担作用的方 向和强度则取决于其对疾病负担两个组分作用的相对重要性。目前，已有个别研究探讨了宿主多样性和疾病多样性间的关系，但这些研究得到的结果并不一致。例如，Morand等发现亚太地区各国家的疾病丰富度和该国家鸟类及哺乳动物物种多样性呈显著正相关；而 Wood 等对全球 192个国家的分析却发现，疾病丰富度和城市化程度，而非物种多样性，呈显著相关。Wang等在研究非洲地区兽类传染病丰富度时，发现其和区域内哺乳动物的物种丰富度呈显著正相关，而和谱系分化度呈 显著负相关。这些工作不仅拓展了多样性—疾病关系研究的理论框架，也为未来进一步深入揭示宿主多样性在病原传播中的重要性提供了基础。然而，这种大尺度上（区域或国家水平） 的研究通常只能检测出相关性而非因果关系，很难揭示其内在机制。而且，由于许多疾病防控措施都是在国家内部如省级，县市级等水平上实施的，这些研究对疾病防控的指导意义也显得很有限。因此，仍然需要更多的研究，尤其是在小尺度上（如群落水平）的研究，来揭示宿主多样性和疾病负担关系和内在机制。

4 展 望

多样性－疾病关系是传染病生态学研究的核心问题之一，深入理解该关系是在全球生物多样性 降低的背景下准确预测传染病风险的关键。本研究系统介绍了稀释效应的内在生态学机制，发生的前提条件及相关研究进展，并总结了最近关于 多样性－疾病关系的理论框架拓展的研究。虽然该方面的研究得到了极大的关注并取得了长足的进展，但仍然有一些研究空白或者问题值得关注。

4.1 生境破碎化对疾病风险的作用

生境破碎化是导致物种丧失的主要原因之一 ，甚至有时在多样性－疾病关系的研究中作为多样性的替代指标。目前已有少量研究在探讨多样性－疾病关系时考虑了生境破碎化的影响，但这些研究得到的结论却并不一致。例如，在研究美国纽约州莱姆病风险时，Allan等发现蜱虫的感染率和生境破碎化程度呈显著正相关，但当研究区 域扩展到新泽西州和康涅狄格州时，这种正相关便消失了 。这些研究表明生境破碎化对病原传播风险产生的影响较为复杂。

生境破碎化可以通过影响宿主移动和分布、媒介分布、微环境及宿主群落结构等从而影响到宿主 －病原关系 ，因此，生境破碎化对传染病传播风 险的影响涉及到不同尺度上的多种生态学过程，而 这些生态学过程中生境破碎化作用的方向和强度 可能并不相同 。例如，从流行病学角度来看，增 加景观连通度通常能够促进宿主间的移动和接触， 从而增加病原传播风险；但从生态学角度来看，随 着连通度增加而增加的物种多样性又可能通过稀 释效应降低病原传播风险。考虑到连通度和物种多样性的正相关性，生境破碎化在这两种不同角度下作用的相对重要性可能决定了在实验中检 测出的多样性－疾病关系的方向。因此，在多样性－疾病关系的研究中，尤其是跨尺度（从群落水平到景观水平，或meta 群落水平）研究中，需要更为细致地考虑生境破碎化的作用。笔者认为，结构方程模型会是个较好的工具，可以用来区分生境破 碎化在不同生态过程下对传染病风险的作用。在当前全球生境破碎化不断加剧的背景下，探讨其对 多样性－疾病关系的影响不仅有助于深刻理解多样性－疾病关系，也可能在传染病预防的角度为未 来栖息地保护和规划提供借鉴。

4.2 非宿主的重要性

群落中的非宿主虽然不能直接传播病原，但有时可以通过种间关系（例如竞争或捕 食）影响到宿主的种群数量，或作为物理屏障（如植物中）阻挡病原在宿主中的传播，从而影响到疾病的传播风险。但在研究群落谱系结构对 病原传播风险影响时，这些非宿主所起的作用尚未有研究探讨。尤其地，在计算谱系结构相关因子（如谱系多样性等）时，是否需要考虑这些非宿主？明确这个问题将有助于以后在疾病风险因子研究中正确地选择风险因子，提高疾病预测精度。

4.3 宿主群落功能多样性的作用

目前，宿主群落的物种多样性和疾病风险间的关系已受到广泛的关注，也有少量研究开始探讨群落谱系多样性对疾病风险的影响。然而，作为生物多样性的一个重要维度，功能多样性对疾病风险的作用和机制仍然缺少研究。宿主的一些功能性状能够影响到病原传播动力学的一些关键参数。例如，很多研究表明，宿主的一些生活史性状与其病原传播能力具有显著相关性，繁殖力高的物种（后代数多，孵化周期短等特征）对一些病原具有较强的传播能力。一些取食策略相关或栖息地选择相关的性状可能和宿 主间接触率相关。因此，可以合理地推断出，宿主群落的功能结构会影响到疾病在群落中的传播风险。然而，目前关于多样性—疾病关系的研究很少有涉及到群落功能结构和多样性。在全球生物多样性不断降低的背景下，深入研究群落功能结构在疾病传播中的作用将是传染病生态学的一个重要方向。因为这不仅有助于深入理解病原在群落中的传播动态和过程，也将有助于对生物多样性功能的全面揭示。