那些“生僻”的大脑沟与回(番外篇:Brodmann分区)

《上篇》和《下篇》学习了大脑皮层的形态学,此篇记录大脑皮层功能学的最基本也是最经典的知识——“家喻户晓”但又难以记忆的Brodmann分区,以作备忘。
1909年由德国神经解剖学家Korbinian Brodmann(1868-1918)提出的“cytoarchitectonic map of Brodmann”(Brodmann大脑皮层细胞构筑分区)至今仍在脑功能图谱领域应用广泛。需强调,Brodmann分区仅涉及大脑表面的皮层区域,其只占所有皮层面积的1/3,另有2/3深藏于脑沟中,并未作标识。

图1、Brodmann教授及Brodmann分区(摘自Ribas,2018)

图2、结合外侧面、下内侧面、底面脑沟脑回的Brodmann分区(摘自Duvernoy,1999)

一、首先罗列每一数字所指的区域定义(来源https://www.kenhub.com/en/library/anatomy/brodmann-areas)
  • Areas 3, 1 & 2 – Primary Somatosensory Cortex (frequently referred to as Areas 3, 1, 2 by convention) 初级躯体感觉皮层

  • Area 4 – Primary Motor Cortex 初级运动皮层

  • Area 5 – Somatosensory Association Cortex 躯体感觉联络皮层

  • Area 6 – Premotor cortex and Supplementary Motor Cortex (Secondary Motor Cortex) (Supplementary motor area) 前运动区和辅助运动区皮层(次级运动皮层)

  • Area 7 – Somatosensory Association Cortex 躯体感觉联络皮层

  • Area 8 – Includes Frontal eye fields 包含额叶眼动区

  • Area 9 – Dorsolateral prefrontal cortex 前额叶背外侧部皮层

  • Area 10 – Anterior prefrontal cortex (most rostral part of superior and middle frontal gyri) 前额叶前部皮层(额上回和额中回最嘴侧部分)

  • Area 11 – Orbitofrontal area (orbital and rectus gyri, plus part of the rostral part of the superior frontal gyrus) 额眶区(眶回和直回,以及额上回嘴侧的一部分)

  • Area 12 – Orbitofrontal area (used to be part of BA11, refers to the area between the superior frontal gyrus and the inferior rostral sulcus) 额眶区(以往是Brodmann Area 11的一部分,位于额上回与下嘴沟之间的区域)

  • Area 13 and Area 14* – Insular cortex 岛叶皮层

  • Area 15* – Anterior Temporal Lobe 前颞叶

  • Area 16 – Insular cortex 岛叶皮层

  • Area 17 – Primary visual cortex (V1) 初级视觉皮层

  • Area 18 – Secondary visual cortex (V2) 次级视觉皮层

  • Area 19 – Associative visual cortex (V3, V4, V5) 视觉联络皮层

  • Area 20 – Inferior temporal gyrus 颞下回

  • Area 21 – Middle temporal gyrus 颞中回

  • Area 22 – Superior temporal gyrus, of which the caudal part is usually considered to contain the Wernicke's area 颞上回,其尾侧部分通常认为包含Wernicke区

  • Area 23 – Ventral posterior cingulate cortex 扣带回腹侧后部皮层

  • Area 24 – Ventral anterior cingulate cortex 扣带回腹侧前部皮层

  • Area 25 – Subgenual area (part of the ventromedial prefrontal cortex) 胼胝体膝部下区域(前额叶腹内侧皮层的一部分)

  • Area 26 – Ectosplenial portion of the retrosplenial region of the cerebral cortex 胼胝体压部后方皮层的压部外部分

  • Area 27 – Piriform cortex 梨状皮层

  • Area 28 – Ventral entorhinal cortex 内嗅皮层腹侧部

  • Area 29 – Retrosplenial cingulate cortex 扣带回胼胝体压部后皮层

  • Area 30 – Part of cingulate cortex 扣带回皮层的一部分

  • Area 31 – Dorsal Posterior cingulate cortex 扣带回背侧后部皮层

  • Area 32 – Dorsal anterior cingulate cortex 扣带回背侧前部皮层

  • Area 33 – Part of anterior cingulate cortex 扣带回前部皮层的一部分

  • Area 34 – Dorsal entorhinal cortex (on the Parahippocampal gyrus) 内嗅皮层背侧部(位于海马旁回)

  • Area 35 – Perirhinal cortex (in the rhinal sulcus) 嗅周皮层(位于嗅脑沟)

  • Area 36 – Ectorhinal area, now part of the perirhinal cortex (in the rhinal sulcus) 外嗅区,目前为嗅周皮层的一部分(位于嗅脑沟)

  • Area 37 – Fusiform gyrus 梭状回

  • Area 38 – Temporopolar area (most rostral part of the superior and middle temporal gyri) 颞极区(颞上回和颞中回的最嘴侧部分)

  • Area 39 – Angular gyrus, considered by some to be part of Wernicke's area 角回,有人认为是Wernicke区的一部分

  • Area 40 – Supramarginal gyrus, considered by some to be part of Wernicke's area 缘上回,有人认为是Wernicke区的一部分

  • Areas 41 and 42 – Auditory cortex 听觉皮层

  • Area 43 – Primary gustatory cortex 初级味觉皮层

  • Area 44 – Pars opercularis, part of the inferior frontal gyrus and part of Broca's area 额下回盖部,Broca区的一部分

  • Area 45 – Pars triangularis, part of the inferior frontal gyrus and part of Broca's area 额下回三角部,Broca区的一部分

  • Area 46 – Dorsolateral prefrontal cortex 前额叶背外侧部皮层

  • Area 47 – Pars orbitalis, part of the inferior frontal gyrus 额下回眶部

  • Area 48 – Retrosubicular area (a small part of the medial surface of the temporal lobe) 下托后区(颞叶内侧面的一小部分)

  • Area 49 – Parasubicular area in a rodent 啮齿动物的下托旁区

  • Area 52 – Parainsular area (at the junction of the temporal lobe and the insula) 岛叶旁区(颞叶与岛叶的交界部)

注:*仅见于非人类灵长类

二、根据Duvernoy(1999)对每个脑叶进行功能划分。

1、额叶

1.1 precentral cortex(中央前皮层)

  • primary motor cortex (area 4,M1),初级运动皮层,中央前回,发出皮质脊髓束和皮质核束,皮层运动分布依照motor homunculus of Penfield(Penfield运动小人)。

  • premotor cortex(areas 6,8),前运动区,与小脑协调运动。

  • frontal eye field(area 8下部),额叶眼动区,凝视中枢。

  • Broca's speech area(areas 44 and 45),Broca运动语言区。

  • supplementary motor area(SMA,area 6内侧面,位于中央旁小叶前方),辅助运动区,与基底节共同协调运动启动和姿势调节。

1.2 prefrontal cortex(前额叶皮层)

外侧面的areas 9-11、46、47,以及眶面的areas 10-15,通过丘脑背内侧核与边缘系统协调运动(见下文),以及某些内脏中枢。

2、顶叶

2.1 somatosensory cortex(躯体感觉皮层)

  • primary somatosensory cortex (S I)(area 3b, 1, 2),初级躯体感觉皮层,中央后回,感觉分布依照sensory homunculus of Penfield(Penfield感觉小人)。另外,area 3a位于中央下沟下方的额顶叶移行过渡区域。

  • secondary somatosensory cortex (S II),次级躯体感觉皮层,位于顶盖。

  • gustatory cortex,内脏皮层,可能位于中央下回。

2.2 parietal association cortex(顶叶联络皮层)

areas 5、7ab、39、40,包括stereognosis(area 7)(形体触觉中枢)、superior visual system(上方视觉中枢,感知物体的空间位置和运动)、缘上回的听觉功能。
Wernicke speech area(Wernicke感觉语言区)包含缘上回(area 40)、角回(area 39)和邻近的颞叶(areas 42、22)的顶枕颞广阔区域,负责听觉、视觉相关的言语功能。

3、颞叶

3.1 auditory cortex(听觉皮层)

  • primary auditory cortex(A1),初级听觉皮层,主要位于颞横回(area 41)。

  • auditory association cortex(A2),次级听觉皮层,包括areas 52、22、42,参与Wernicke感觉语言区。

3.2 temporal association cortex(颞叶联络皮层)

包括areas 21、20、37、36,负责与记忆相关的语言,其中areas 21、20、37为inferior visual system(下方视觉中枢,感知物体的形状和色彩)。

4、枕叶

4.1 primary visual cortex(初级视觉皮层)

V1,striate cortex(纹状皮层),area 17,位于距状沟附近。

4.2 visual association cortex(视觉联络皮层)

包括V2,parastriate(纹旁皮层),area 18;V3-5,peristriate(纹周皮层),area 19。与上述的上方视觉中枢(occipitoparietal system,枕顶系统)、下方视觉中枢(occipitotemporal system,枕颞系统)联合。另外,与额叶眼动区(area 8)类似,调节眼球运动。

5、边缘叶

5.1 limbic cortex(边缘皮层)

包括海马、下托(area 27)、梨前皮质(area 51)、杏仁核周围皮质(area 34)。杏仁核参与其中。

5.2 paralimbic association cortex(旁边缘联络皮层)

包括胼胝体下区和扣带回(areas 23-25、32)、胼胝体压部后方皮层(areas 29、30)、海马旁回的内嗅区(area 28)、嗅周区(areas 35、36)以及岛叶。
边缘叶包含两大主要功能系统:

1、olfactory system(嗅觉系统):文献中争议不清,可能包括钩回的半月回、梨前皮质(area 51)、内嗅区(area 28)、胼胝体下区(area 25)和后眶回(area 13)。

2、limbic system(边缘系统)大致分为如下两大系统:

  • basolateral limbic system(底外侧边缘系统):包含杏仁核(中央核、底核、外侧核)、丘脑背内侧核、前额叶皮层(areas 9-15、46、47)和颞极(area 38),主要负责行为控制和植物神经功能。

  • medial limbic system of Papez(Papez内侧边缘系统):又称polysynaptic pathway(海马的多突触通路)、Delay and Brion system。包含海马、丘脑前和背内侧核、下托(area 27)、内嗅区(area 28)、嗅周区(area 35)和扣带回(areas 23、24、29、30)。主要负责记忆(episodic and spatial memory)和情感。内嗅区、齿状回、Ammon角和下托作为一功能整体,称为hippocampal formation(海马结构)

图3、Papez内侧边缘系统(左图,摘自Duvernoy,2013),边缘叶主要功能联系(右图,摘自Yasargil,1994)


上述功能划分仅为Duvernoy在Brodmann分区基础上的描述,且已过去20多年,相信已有很大进展和变化;但这些经典理论搭建的体系和框架仍值得我们去学习。
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