胎盘类动物

新生代通常被称为哺乳动物的时代，更应称之为有胎盘类哺乳动物的时代，因为从白垩纪过渡到新生代以后，这些动物几乎是地球上最占优势的动物。在新生代的历史中，单孔类有3个现生属作为代表，归属于一个目；多瘤齿兽类这个目有17个第三纪早期的属；有袋类127个属，化石的和现生的，都包括在单一的目里；而有胎盘类有2648个属，分别归属于29个目。新生代的有胎盘类占95％，无胎盘类仅占5％。

有胎盘哺乳动物又称真兽类，它们的幼仔在母体内生长一个相当长的时期，发育到一个比较成熟的阶段出生。它们从古老的爬行动物的卵那儿继承的尿膜与子宫相接触，通过这个接触区域——胎盘，食物和氧气从母体输入到正在发育的胚胎。因此，有胎盘类哺乳动物在出生的时候，比起有袋类新生的幼仔来，无可比拟地成熟得多。

有胎盘类脑颅的扩大也许是最重要的特征，它反映出大部分有胎盘类与有袋类比较起来具有更高的智力。和有袋类通常穿透了的口盖相比，有胎盘类头骨具有结实的骨质口盖；下颌上向内弯曲的角经常缺失。具有7个颈椎，颈椎后面是一系列带有肋骨的胸椎，再后面是一系列没有肋骨的腰椎。肢带和四肢基本上与有袋类的相似，骨盆上没有上耻骨或袋骨。

牙齿在研究有胎盘类哺乳动物上具有特别的重要性。如果所有有胎盘哺乳动物（除了人以外）都绝灭了，而仅以牙齿化石来分类，结果也和根据哺
乳动物整体解剖知识所得出的分类基本相同。

有胎盘哺乳动物的基本齿式是上下颌每边有3个门齿、1个犬齿、4个前臼齿和3个臼齿。这个齿式可以用数字表示为：3—1—4—3，它在白垩纪最早的有胎盘类中就已经出现，而且还保留在许多现生哺乳动物中。当然，有许多有胎盘类中，牙齿已经极端特化，但都是从原始齿式分化出去的。

大多数有胎盘哺乳动物的门齿都比较简单，为单一齿根的钉或片，适于夹住食物。有些哺乳动物的门齿增大，而另一些的则退化或者消失。在几种哺乳动物中，它们变得复杂了，带有梳状的齿冠。但尽管它们有着各种各样的特化，门齿总是保持单一的齿根，使牙齿固定在颌骨上。

原始哺乳动物的犬齿增大成刺状，起刺戮或穿透作用。犬齿在许多分化适应中总是保持单一的齿根，但是在齿冠上可以出现各种特化，特别是在形状和大小上。

有胎盘类的前臼齿常常有复杂的结构，而且通常从前向后愈来愈复杂。例如，第一前臼齿可以是具有2个齿根的狭冠齿，而最后一个前臼齿可以是齿冠由几个尖组成的宽冠齿，具有3个或更多齿根。很多特化了的哺乳动物后面的前臼齿显得与臼齿很相似。在早期有袋类和有胎盘类中，上牙由三角形组成，并与下牙的三角座相剪切。除了上下臼齿的这种剪切动作以外，还有由上三角座的内尖咬人下臼齿三角座后部后齿座的压碎作用。这种类型的臼齿常常被称为三尖式、尖切式或者三楔式。三楔式臼齿组成了高等哺乳动物各种各样臼齿演化的基础。三楔式上下臼齿是方向相反的三角形，上臼齿上的三个尖叫做原尖、前尖和后尖，前者位于牙齿的内侧，后两个位于外侧。此外，在上臼齿主要的尖之间还有两个中间的尖，即原小尖和后小尖。在下臼齿上，外侧的尖叫做下原尖，两个内侧的尖称为下前尖和下后尖。在下臼齿的跟座上通常也有三个尖，外面的称为下次尖，内方的称为下内尖，后面一个，也就是在盆形后部的一个，称为下次小尖。

组成上下三楔式臼齿的主要的尖可以认为有共同的起源，这样在所有有袋类和有胎盘类中它们都是同源的。

在许多比较进步的哺乳动物中，位于上臼齿后内角的还有个第四主尖——次尖。这个尖的出现是在各目哺乳动物进化历史上新增添上去的；但是始终还不能确定在具有这个尖的那些哺乳动物中，次尖是不是都是同源的。在很多哺乳动物的臼齿中，还有各种不同的脊或棱，在上臼齿上的叫做脊，在下臼齿上的叫做下脊；在牙齿的边缘还有某些小的附加的尖，在上下臼齿上，分别叫做附尖和下附尖。

在有胎盘哺乳动物中，上下臼齿之间颌的动作有4种类型，其中3种在原始哺乳动物的三楔式臼齿中已经有了。第一种，尖的交错，上下臼齿上这些尖互相咀咬，以擒住和撕碎食物。例如下原尖与上齿外侧的前尖和后尖交咬，而原尖与下齿内侧的下前尖和下后尖交咬。第二种，齿边缘或棱脊彼此剪切，以切碎食物。在三楔式臼齿中，上臼齿三角座的前后缘切过下三角座
的前后缘。第三种，牙齿一定部分互相对压，以压碎食物。原尖咬入下后齿座的盆中便是这样的作用。第四种，相对齿面像磨粉机一样互相研磨，以磨碎食物。在许多特化的哺乳动物扩展的臼齿齿冠上可以看到这种作用。

在新生代演化出来的有胎盘哺乳动物或真兽类共约有29个目，其中约

16个目现在仍然生存着。它们是：

食虫目：食虫类。鼠和刺猬。

翼手目：蝙蝠。

皮翼目：飞狐猴。这目或者作为翼手目中的一个亚目。

纽齿目：纽齿兽。已绝大的类群。

裂齿目：裂齿兽。已绝灭的类群。

贫齿目：贫齿类，食蚁兽，树懒、地懒、犹狳和雕齿兽鳞甲目：穿山甲。

灵长目：灵长类。狐猴、眼镜猴、猴、猿和人。

啮齿目：啮齿类。松鼠、海狸、鼠、豪猪、豚鼠和南美栗鼠。

兔形目：家兔和野兔。

兽目：强棱齿兽、兽、假古猬、宽臼兽、鼠兔。已绝灭。

鲸目：海豚和鲸。

古食肉目：原始食肉类。

食肉目：食肉的兽。狗、狼和狐、熊、猫熊、浣熊、伶鼬、貂、水獭、狼獾、臭鼬、鬣狗、猫、海狮、海豹和海象。

踝节目：踝节兽。原始有蹄哺乳动物。已绝灭。

南方有蹄目：南方有蹄兽。南美最多的原始有蹄哺乳动物。已绝灭。

滑距骨目：滑距骨兽。南美有蹄哺乳动物。已绝灭

闪兽目：闪兽。南美大哺乳动物。已绝灭。

管齿目：土猪。

蹄兔目：非洲和小亚细亚蹄兔。

长鼻目：长鼻类。恐象、乳齿象、猛妈象和象。

索齿兽目：海牛和长鼻类的亲属，已绝灭。

海牛目：海牛或海牛类。

钝脚目：钝脚兽和尤因兽。大有蹄动物。已绝灭。

焦兽目：焦兽。南美非常大的哺乳动物。已绝灭。

异蹄目：异蹄兽。南美大的有蹄哺乳动物。已绝灭。

重脚目：重脚兽。埃及大的有蹄哺乳动物。已绝灭。

奇蹄目：奇蹄哺乳动物。马、雷兽、爪兽、和犀牛。

偶蹄目：偶蹄哺乳动物。古欧兽、巨猪、猪、西、石炭兽、河马、岳齿兽、骆驼、鼷鹿、鹿、长颈鹿、叉角羚羊、羚羊、山羊、绵羊、麝牛和牛。

最早和最原始的真兽类是食虫动物，它们可能是所有其他有胎盘哺乳动物的祖先。真兽类从食虫动物这一主干向各个不同方向辐射出众多的进化支
系。在哺乳动物各目之间大约有8个类群可以分辨出来。它们是：

1．一些目显得和某些原始有胎盘类如食虫类有一定的亲缘关系，包括食虫类本身。蝙蝠，这种空中的哺乳动物其特化程度已经发展到超出食虫动物了；皮翼目来源于食虫动物；灵长目是从食虫动物起源的，想在很原始的灵长类和食虫类之间画出一条分明的线是很困难的；纽齿目，第三纪早期哺乳动物中的一个很局限的目，似乎也以食虫动物为祖先。

2．早期食肉哺乳动物，古食肉类起源于食虫动物祖先。食肉目，现在世界上还生存着的食肉类，也许是和它们原始的古食肉类前辈们紧密地联接起来的。

3．鲸类和海豚类由于适应海洋生活而极端特化，因此和所有其他哺乳动物有着明显的区别，它们可能起源于古食肉类。

4．踝节目，原始有蹄哺乳动物，与某些早期古食肉类有共同的起源。踝

节目本身在哺乳动物系统发生上占有重要位置，它是有蹄（很广义地）哺乳

动物巨大阵营的基干。奇蹄类的祖先可能是踝节类，在新生代大部分时间里，

在南美生存的至少有三个目的有蹄哺乳动物也如此，它们是南美有蹄目、滑

距骨目和闪兽目。有证据证明这些哺乳动物是在早第三纪，当南美变成岛屿

大陆以后从踝节类祖先独立发展出来的，而这些踝节类祖先则是在南美分离

出来以前从北方迁徙过来的。另外两个绝灭了的有蹄哺乳动物中的南美类

群：异蹄目和焦兽目，也可能起源于踝节类。钝脚目，特别是北美和亚洲的，

是一目巨大而原始的有蹄哺乳动物，可以容易地看出是从踝节类基础上演化

出来的。偶蹄哺乳动物同样可能是起源于踝节类祖先。裂齿目，早第三纪哺

乳动物中很局限的一个目，理论上也与踝节类联系。最后，管齿类具有的各

种骨骼特征可以证明它们最终也是溯源于踝节类的。

5．兔形目，家兔和野兔，外貌和习性和啮齿类很相似，然而却是一个独立的哺乳动物目，它可能起源于踝节类。

6．啮齿类是现代哺乳动物中不仅个体数而且种类都最多的，有可能它们的祖先和真兽——食虫类的基干有关系。

7．哺乳动物中另一个孤立的目就是贫齿目——食蚁兽、犰狳和它们的亲属。这些典型的南美哺乳动物的最早祖先似乎是最遥远的北美早第三纪的古贫齿类，而古贫齿类本身的起源，只能推测是从原始真兽类主干进化来的。同样，旧大陆的鳞甲类的化石史是很不清楚的，也是一个很孤立的哺乳动物类群。

8．最后，有一类群哺乳动物，虽然它们的成员在外形和适应上很不相同，然而可以根据它们的形态构造把它们联系起来。它们是长鼻目、海牛目、索齿目、蹄兔目、可能还有重脚目。

按胎盘的形态和绒毛的分布可分成四类。

⑴弥散型胎盘（散布胎盘） 比较原始简单，绒毛膜囊是一个薄膜囊；囊壁各处分散伸出指状突起——绒毛；绒毛插入子宫内膜的陷窝中。如鲸、狐、猴、猪、马等的胎盘；

⑵子叶型胎盘（叶状胎盘） 绒毛局部集中成为豆瓣状的绒毛叶分布在绒毛膜囊上。如羊、牛、鹿等反刍类动物的胎盘；

⑶环带型胎盘，绒毛集中排成环带状。如象、海豹、猫、狗、狐等食肉类动物的胎盘；

⑷盘状胎盘绒毛集中成饼形。如食虫类、翼手类、灵长类、啮齿类动物的胎盘。