PNAS：额顶控制网络的异质性及其与默认网络和背侧注意网络的关系 / 四六文摘

额顶控制网络(FPCN)在执行控制的过程中起着核心作用。本文研究了不同认知需求条件下的FPCN功能连通性(FC)，以探究FPCN的异质性。基于FPCN内FC模式的层次聚类和机器学习分类分析，我们在FPCN内识别出两个不同的子系统。这两个FPCN子系统在默认网络(DN)和背侧注意网络(DAN)上表现出不同的FC模式。FPCN_A与DN的连接性强于DAN，而FPCN_B与DN的连接性则相反。FPCN的分化程度因条件不同而不同，表明其对任务需求的灵活适应。最后，我们使用荟萃分析确定了几个与DN和DAN相关的功能域，它们可以不同程度地预测FPCN子系统中的激活。本文认为：FPCN_A可能优先参与内省加工的调节，而FPCN_B可能优先参与视觉空间知觉注意的调节。本文发表在PNAS杂志。(可添加微信号siyingyxf或18983979082获取原文及补充材料，另思影提供免费文献下载服务，如需要也可添加此微信号入群，原文也会在群里发布)。

1. 前言

现代神经科学研究表明，额顶皮质通过对任务要求和期望结果的灵活编码，以及对其他大脑区域处理的自上而下的调节，来促进执行控制和适应行为。尽管取得了这些进展，我们对额顶皮质的功能组织缺乏清晰的了解，这是识别执行控制基础网络架构的关键一步。分散的额顶区域经常一起激活，以响应不同的任务需求，这表明它们可能作为一个统一的、一般性的控制系统发挥作用，称为额顶控制网络(FPCN)或“多需求”系统。然而，FPCN中可能存在更精细的内部组织，不同的子系统对不同类型的执行控制做出贡献。现有的模型已经将FPCN与以岛状和扣带回皮质为中心的网络区分开来。然而，FPCN内的功能异质性尚未被详细研究。

在一篇开创性的论文中，Yeo等人介绍了对神经科学领域产生了相当大影响的7个网络的分割模板，FPCN以单一网络的形式出现。然而，Yeo等人还报道了更细致的17个网络的分割，但在文献中受到的关注要少得多。在这个17个网络的解决方案中，FPCN似乎被分成两个不同的子系统。这些发现为这个网络中的异质性提供了重要的经验证据。然而，以前的工作还没有系统地研究FPCN分区的基础或其功能含义。

在这里，我们使用假设驱动的方法结合图论分析检验FPCN内由特定连接模式驱动的可能性。FPCN广泛地与默认网络(DN)和背部注意网络(DAN)互连，有助于不同的、有时是相互竞争的处理模式。DAN与感觉运动区关系密切，在视觉空间知觉注意中起关键作用。它包含具有空间组织感受野的神经元，这些神经元在扫视、将注意力转移到外部环境中的显著物体以及在视觉引导下的动作期间被激活。相反，DN有助于内省过程，在某些情况下，该过程独立于感觉输入。具体地说，DN涉及心灵化、自传体记忆、自发认知、自我参照加工和情绪的高级处理。我们假设，不同的DN和DAN处理流可能会延续到FPCN的组织和功能中。

我们首先使用分层聚类研究了FPCN的网络体系结构，以确定FPCN节点是否基于模块内(网络内)连接被划分为不同的子系统。然后，我们确定观察到的子系统是否表现出与DN和DAN的拓扑组织功能连接。也就是说，我们预测与DN耦合的FPCN区域将和与DAN耦合的FPCN区域在空间上不同。我们研究了静息态和几个不同任务态的耦合模式，寻找在不同认知状态下持续存在的耦合模式的差异。其次，为了确定假设的与DN和DAN相关的FPCN分区的普适性，测试了另外三个独立数据集中的功能连接模式，使用荟萃分析检测了NeuroSynth数据库内11,406项神经影像研究的共激活模式。第三，进行了个体水平的网络图谱分析，以检查FPCN子系统的个体差异。第四，研究了假定的FPCN分区FC模式与任务灵活性之间的关系。先前的研究表明，网络组织会随着时间和背景的变化而变化，FPCN区域表现出相当大的灵活性。最后，在一项探索性分析中，使用NeuroSynth主题图来识别可以预测不同FPCN子系统的功能域。

主数据集包括从24名被试收集的数据，这些被试在六种不同的条件下接受了fMRI扫描，旨在引发与日常生活中经常经历的相似的精神状态。这六种情况在内省过程和知觉需求上有所不同，包括：(1)休息；(2)看电影；(3)艺术品分析；(4)社会偏好购物任务；(5)评价性内省；(6)接受性内省。此外，我们在另外三个涉及传统认知控制任务的数据集中考察了FC模式，已知这些任务可以激活FPCN：(1)规则使用；(2)Stroop任务；(3)2-back工作记忆。

2. 材料和方法

主数据集(样本1)的被试是24名健康成年人(平均年龄=30.33岁，SD=4.80；女性10名；右撇子22名)，没有头部外伤或心理疾病等病史。研究通过哥伦比亚大学临床研究伦理委员会审查，所有被试都提供书面知情同意，并获得参与费用(20美元/小时)。由于技术错误，一个被试没有采集电影和接受性自省实验的数据。在扫描结束时，一名被试报告说在整个扫描过程中都感觉到身体不适。无论是否包括这位被试的数据，都得到了类似的结果，所以他们被包括在最终分析中。由于过度运动，排除掉一名被试，导致最终样本量为23。

主数据集任务。主数据集包括6个6分钟的功能磁共振成像(fMRI)任务。每种任务都能引发一种持续的精神状态，不需要任何反应。

(1)静息状态。被试闭着眼睛躺在扫描仪里，放松并保持清醒，让他们的思想自然流动。

(2)看电影。观看了电影《星球大战：绝地归来》中的一段视频，并被告知要注意角色的行为，以及他们可能的想法和感受。

(3)艺术品分析。观看了四件艺术品，每件看90s。这些艺术品是由被试预先选择的，在扫描过程中，他们被指示关注艺术品的知觉细节，即他们的内心体验(即想法和感受)。

(4)购物任务。被试观看了一段预先录制的视频，这些视频是从第一人称的角度拍摄的，内容是一家购物中心的几家商店里的商品。他们被告知，想象他们正在商场里为一位朋友挑选生日礼物，并根据朋友的喜好分析每一件商品。

(5)评价性内省。被试被要求思考一个涉及他们生活中的特定人(例如，朋友、室友、兄弟姐妹或伴侣)的令人诅丧的问题，并要求他们反思这个人和情况对他们意味着什么，过去发生了什么，未来可能发生什么，并分析关于情况的一切好的或坏的结局。

(6)接受性内省。思考与上一个案例相同的令人沮丧的问题，但这一次要专注于每时每刻的感觉，并接受这些感觉，而不做任何判断或精心的分析。

重复数据集。我们在几个额外的样本中检验了结果的普适性。样本2(n=15)执行了基于规则的认知控制任务。简而言之，被试在每次试验中使用两种规则(男性/女性脸部辨别或抽象/具体词义辨别)中的一种来对视觉刺激做出反应。样本3(n=28)在三种条件(一致、不一致和中性)下执行颜色词版本的Stroop任务，忽略出现的单词的含义，对单词的墨水颜色做出反应。样本4(n=41)执行N-back工作记忆任务，从OpenfMRI数据库获得，分析了控制组2-back任务的数据，实验要求他们确认每个字母是否与之前两次试验中显示的字母相同。

层次聚类分析。首先创建了一个组平均相关矩阵，反映了主数据集中所有被试和所有六种情况的平均FC。然后提取FPCN内FC值组成的子图和具有DN和DAN的FPCN连接组成的子图。这些子图分别输入层次聚类算法，该算法使用Spearman相关性来确定距离，使用平均链接方法来聚类节点。

支持向量机分类分析。用RapidMiner软件实现支持向量机分类器。代价参数设置为1，收敛设置为0.001。对于每个被试，创建了一个由FPCN_A相关性组成的向量，以及一个由FPCN_B相关性（与其他FPCN节点或DN和DAN节点）组成的向量。相关向量作为输入特征，并被赋值为1或-1，以指定它们所属的FPCN子系统。我们采用四折交叉验证对分类器的准确性进行了测试。没有执行任何迭代优化或特征选择，将过拟合的机会降到最低。使用置换检验来获得基线分类准确率。

量化非对称FC模式的强度。为了量化FPCN_A和FPCN_B与DN和DAN连接的非对称强度，计算了一个选择指数。对于每个被试，首先计算每个FPCN节点与DN之间的FC的平均强度以及每个FPCN节点与DAN之间的FC的平均强度，进行Fisher r-to-z变换。然后用DC的平均FC减去DAN的平均FC，该差值作为选择指数。对所有FPCN_A节点和所有FPCN_B节点的值进行平均，以得出每个子系统的平均选择指数。

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3. 结果

不同FPCN子系统的证据。图论将诸如大脑的复杂系统表示为由一组节点(区域)和边(节点之间的连接)组成的图，并且允许对网络属性进行定量描述。我们基于Yeo分区模板计算了跨越DAN、DN和FPCN的节点之间的时间序列相关性。首先分析了基于模块内(网络内)FC模式的FPCN节点。使用层次聚类根据节点FC的相似度将节点组织成树形结构，揭示了两个集群或子系统，我们称之为FPCN_A和FPCN_B(图1A和B)。FPCN_A和FPCN_B节点在某种程度上是空间交错的，类似于先前工作中的观察结果。为了检验FPCN_A和FPCN_B的FC模式在被试之间是否一致，我们使用线性支持向量机(SVM)分类器来分类新被试中的FPCN_A和FPCN_B模块内FC模式。支持向量机试图找到最能区分这两类数据的超平面。使用了k重交叉验证(k=4)，使用75%的被试数据进行训练，在其余25%的被试数据上进行测试。我们发现在主数据集的每种条件下，FPCN_A和FPCN_B的分类准确率都很高(>90%)(图1C)。使用基于Gordon分区(图1D)或Power分区的节点和网络定义时，也观察到FPCN的子系统。

图1 基于模块内连接的FPCN分割。

（A）层次聚类结果。

（B）基于Yeo模板的FPCN节点，颜色与图A结果对应。

（C）支持向量机的分类准确率。

（D）基于Gordon模板的FPCN节点，颜色与图A结果对应。

为了进一步阐明FPCN异质性的来源，我们严格基于与DN和DAN的FC检验了FPCN聚类模式。结果再次揭示了两个不同的子系统，与基于模块内连接观察到的结构相同(图2)。这表明FPCN内的组织形式可能与DN和DAN的连接模式有特殊关系。这为理解FPCN的异质性提供了更高层次的细节，超越了之前基于全脑FC模式的划分。FPCN_A和FPCN_B的分离在被试中高度一致(图2C)。

图2 基于与DN和DAN之间的网络连接对FPCN进行子区划分。

与DN和DAN的耦合模式差异。为了可视化FPCN分区，我们使用了Kamada-Kawai能量算法，该算法生成嵌入式的布局，根据节点在图形中的拓扑距离最小化节点的几何距离。根据功能连接的强度而不是解剖位置将节点拉在一起或推开。网络拓扑可视化显示，FPCN_A和FPCN_B节点不是混合在一起的，而是分开的，FPCN_A节点被拉向DN节点，FPCN_B节点被拉向DAN节点(图3)。

图3 网络拓扑可视化

组平均相关矩阵显示，FPCN_A节点与DN节点呈正相关，与DAN节点无相关或负相关，而FPCN_B节点呈相反的模式(图4A)。此外空间相邻的FPCN_A和FPCN_B节点与DN和DAN区域呈现不同的功能耦合模式(图4B)。因此，可以基于与DN和DAN的拓扑组织的功能连接来描绘不同的FPCN子系统。

图4 FPCN子系统耦合模式的差异性。

在每种实验条件下，我们都发现FPCN子系统×DN/DAN存在交互作用。FPCN_A-DN耦合强于FPCN_B-DN耦合，而FPCN_B-DAN强于FPCN_A-DAN耦合。进一步量化非对称FC的强度，对于每个子系统，我们计算了 “选择指数”（SI），反映了与DN对DAN的相对耦合程度(图5)。SI结果显示，在所有情况下，FPCN_A节点与DN的连接均高于DAN，而FPCN_B节点与DAN的连接度均高于DN。除右侧颞中后回(pMTG)外，每个FPCN节点均表现出显著的SI。因此，与 DN和DAN的非对称FC在FPCN中广泛存在。右侧额中回(MFG；9/46区)的SI最强，而右侧pMTG的SI最弱，提示其具有更广泛的域特征。在不同任务的平均情况下，FPCN_A的不对称FC强于FPCN_B，很大程度上是由电影条件驱动的。

图5 FPCN子系统的选择指数SI结果，基于Yeo模板分区的节点。

耦合模式差异的可重复性和普适性。接下来，我们研究了这种分离是否会在三个独立的数据集中重复，这三个数据集涉及经常激活FPCN的认知控制任务：规则使用、Stroop任务以及2-back工作记忆。我们发现在每个任务中都存在FPCN子系统×DN/DAN的交互作用。此外，在每个任务中都观察到了显著的选择指数，表明FPCN_A优先与DN耦合，FPCN_B与DAN优先耦合 (图5C)。

为了检验FPCN分区的普适性，我们对NeuroSynth数据库中广泛的任务范围内的共激活模式进行了荟萃分析。结果表明，两个FPCN子系统在与大脑其他部分的共激活方面存在显著差异，这与我们的预测一致(图6)。特别是，与FPCN_B相比，FPCN_A与默认网络的共激活程度更大，FPCN_B在更大程度上与部分DAN共激活，如顶上小叶和额叶眼动区。

图6 荟萃分析的共激活结果

个体网络映射。接下来，使用层次聚类来检查每个被试的FPCN组织。这有助于：(1)说明FPCN子系统的个体差异程度；(2)排除迄今所述的组水平研究结果因空间标准化错误而产生偏差的可能性。在归一化空间中靠近不同网络边界的体素可能潜在地包括不同被试的网络的混合，在这里观察到的方向可能会偏向组水平结果，因为FPCN_A与DN相邻，而FPCN_B与DAN相邻。如果在单个被试上观察到分离，则可以排除这种可能性，因为所有四个网络都是完全分离的。结果证明了每个人的FPCN节点分为两个集群(图7)。虽然FPCN_A和FPCN_B的空间排列在一定程度上有个体差异，但大部分区域间存在较高的一致性。此外，在每种实验条件下，FPCN_A节点与DN耦合，而FPCN_B节点与DAN耦合。因此，与DN和DAN的连通性差异是FPCN组织的属性，不是由空间归一化中的错误驱动的。

图7 4个被试的FPCN分区结果

FPCN异质性和与任务相关的灵活性。以前的工作已经表明，FPCN的FC模式表现出与任务相关的高度灵活性。我们计算了一个与任务相关的“灵活指数”，它反映了FC模式在不同条件之间比在条件内(即，从每个条件的前半部分到后半部分)变化更大的程度。单样本T检验表明，两个子系统都表现出显著的灵活指数，揭示了FC模式的任务相关重构(图8A)。FPCN_A和FPCN_B在任务相关灵活性强度上无差异。两个子系统与DN和DAN的FC模式在不同任务下发生变化，而且选择指数的大小也发生了变化。我们发现，右侧IFS/IFJ节点表现出最大的任务相关灵活性(图8B)。这一区域在任何情况下都与DNA呈正相关，在需要外部知觉关注的情况下更是如此。此外，IFS/IFJ在涉及外部知觉注意任务下与DN节点的负耦合灵活地转变为涉及内部注意的任务下与一些DN节点的正耦合(图8C和D)。因此，虽然FPCN_A和FPCN_B在每种条件下都表现出不同的耦合模式，但其可以灵活地适应任务要求。

图8 功能连接模式的任务灵活性。

（A）灵活指数反应的是FC模式在不同条件间变化的程度。

（B）FPCN节点的灵活指数。

（C）每个条件下的IFS/IFJ节点。

（D）IFS/IFJ与DN和DAN节点的平均FC。

FPCN_A和FPCN_B子系统是同一网络还是DN和DAN的扩展？为了确定FPCN_A和FPCN_B是否是同一网络中的子系统，还是DN和DAN的扩展，使用配对t检验比较了网络间和子系统间FC模式的平均值。在传统的认知控制任务中，FPCN_A和FPCN_B的耦合性比与DN或DAN的耦合性更强（图9）。然而，在涉及一系列处理需求的其他条件下就不那么显著了。FPCN_A和FPCN_B之间的耦合在看电影和购物任务时弱于FPCN_A-DN耦合。FPCN_A与FPCN_B在静息时、评价性内省、接受性内省时的耦合程度高于FPCN_B-DAN耦合，其他情况下差异无统计学意义。这些发现表明，与DN/DAN相比，FPCN_A和FPCN_B聚集在一起的程度取决于当前的处理需求。

图9 每种条件下FC的平均网络间连接强度

荟萃功能分化。为了检验网络结构中FPCN子系统的区别在功能上是有意义的，使用朴素贝叶斯分类器来确定哪个Neurosynth主题优先与子系统相关联。绘制了每个主题到每个子系统的负载情况，以及置换检验95%置信区间(图10)。两个子系统都表现出对执行功能的高负载，包括工作记忆、转换和冲突。也有些区别，“意念”和“情感”在FPCN_A上的负载比FPCN_B强。 “注意力”、“行动”、“阅读”和“语义”在FPCN_B上的负载比FPCN_B上的更强。这些差异与FPCN_A偏向于与DN相关的功能，而FPCN_B偏向于与DAN相关的功能的观点是一致的。

图10 荟萃分析揭示了FPCN子系统的功能域。

4. 讨论

本研究提供了FPCN内的异质性证据，与DN和DAN的连接模式和功能有关。DN和DAN是分别促进内省加工和视觉空间知觉注意的系统。综上所述：

(1)基于与DN和DAN的模块内和模块间连接，层次聚类揭示了FPCN_A和FPCN_B节点的分离；

(2)线性支持向量机分类器能够很好的区分FPCN_A和FPCN_B的FC模式；

(3)在另外三个数据集中可复现；

(4)在个体被试中，基于与DN和DAN的FC将FPCN分成两个子系统；

(5)NeuroSynth荟萃分析揭示了基于任务的共激活差异；

（6）FPCN_A和FPCN_B与任务高度相关。

FPCN的功能组织。大脑网络可以理解为层次化的梯度处理过程。一个极端是单模态感觉运动区，处理具体的感觉和动作相关信息，而另一个极端的多模态区详细阐述这些信息，允许对事件进行抽象思维、推理和心理模拟。许多研究表明，DAN和DN之间的主要功能差异与大脑的解剖结构直接相关，DN区域在物理上更远离初级感觉运动皮质。我们的发现建立在这项工作的基础上，并表明这一区别可能会延续到FPCN的组织中。这有助于理解FPCN和认知控制与知觉与内省加工模式之间的关系。

当注意力以自上而下的方式被引导到与任务相关的物体和位置时，以及当检测显著的刺激时，DAN被激活。我们的发现表明，FPCN_B和DAN之间存在着密切的关系。与FPCN_A相比，FPCN_B与注意力和行动相关的主题的关联度更高。研究表明，FPCN_B通过灵活地编码与任务相关的信息，有助于认知控制。FPCN_B区域，包括下额叶交界处，在调节DAN和知觉注意方面起着自上而下的因果作用。一种可能性是，FPCN_B代表了工作记忆中关于任务背景的信息，DAN将这些信息翻译成命令，以指导将空间注意力分配到特定的物体和位置。通过对DAN实施自上而下的控制，FPCN_B可以确保注意力集中在与任务相关的知觉信息上，而不是显著的、但不相关的刺激或与任务无关的想法上。因此，FPCN_B在执行控制中的作用可能与抽象、监测和操纵感觉运动偶发事件有关，以促进与环境的时刻到时刻的互动。

相反，当注意力转向自己的想法而不是知觉输入时，例如，需要认知意识，关系推理，多任务和复杂任务集，独立刺激和抽象思维，意志化，情景记忆，未来计划和前瞻记忆的任务期间，FPCN_A区域被激活。我们发现FPCN_A优先与DN耦合，DN在将概念联想知识应用于当前思维和感知中起作用。与FPCN_B相比，FPCN_A明显更多地与意念化和情感联系在一起。因此，FPCN_A可以在内省过程的背景下优先促进执行控制，并使思维模式相对不受具体感觉运动与环境相互作用的限制。通过这种方式，FPCN_A可能在调节内部思维和情绪方面发挥作用，为社会推理、心理时间旅行(例如，未来目标计划)和情绪状态的认知意识服务。还可以通过表征抽象的任务规则和暂时扩展上下文来指导更具体的规则和行动的实施，从而有助于传统认知控制任务的执行。

在每种条件下，包括要求苛刻的认知控制任务(规则使用、Stroop、2-back)，我们发现FPCN_A和DN之间有很强的耦合性。与此一致的是，最近的一项研究发现，DN参与任务相关信息的编码，并在要求严格的规则切换时激活增加，表明它可能有助于某些形式的认知控制，包括激活不同的认知语境。然而，我们发现，在认知控制任务中，FPCN_A-DN耦合的幅度比其他条件下的要小。明显低于FPCN_A-FPCN_B偶联。在主数据集中的六种情况下，FPCN_A与DN有很强的耦合，这些任务是为了诱导出与日常生活中经常经历的精神状态相似的精神状态。因此，在传统的认知控制任务中，与DN的关系减弱可能是例外。FPCN_A通常可以作为DN的扩展来运行，但当需要执行高度复杂的感知任务时，FPCN_A会与FPCN_B结合。因此，FPCN_B可能进化为了DAN处理流的延伸，而FPCN_A可能进化为了DN处理流的延伸。这与大脑进化(包括人类前额叶皮质的扩张)和复杂社会生活之间的关系的假说是一致的。此外，有人提出，FPCN_A解剖学的某些方面可能是人类独有的，可能是我们超常的高阶思维能力的基础。然而，这里提出的FPCN子系统之间的功能区别只是一个起点；随着FPCN工作的进展，需要一个更详细的理论框架。

与其他执行控制和额顶组织模型的关系。根据一种模型，FPCN对于控制中的逐次试验调整至关重要，而cingulo-opercular网络对于维持跨试验的任务目标至关重要，从而支持灵活性和稳定性之间的平衡。另一个模型表明，默认网络引发与FPCN和DN相关的信息处理模式的转变。我们的发现表明，执行控制是一个正交维度，FPCN内的不同区域参与了视觉空间注意和内省过程。与这一观点大致一致的是，先前的一项研究揭示了这些子系统之间的功能差异，对于理解它们对认知控制的贡献是相关的。最近的研究表明，更复杂和抽象的加工发生在物理上远离初级感觉和运动皮质的区域。我们的发现表明，FPCN_A可能比FPCN_B更远离感觉-运动加工。与此一致，我们观察到FPCN_A节点与初级感觉运动区呈负相关。

其他工作强调，FPCN是一个灵活的中枢节点，它以依赖于任务的方式协调跨其他网络的处理。在本研究中，我们发现FPCN_A和FPCN_B大体上分别与DN和DAN相关，但也有证据表明FC模式能够灵活地适应任务要求。FPCN_A和FPCN_B耦合模式的总体变化，以及与DN和DAN耦合的相对“偏好”的变化。FPCN_B的右侧IFS/IFJ节点显示出最强的任务相关灵活性，在某些情况下与DAN和DN区域都是正耦合的。这些发现与FPCN神经元自适应编码特性的证据是一致的，并表明一些FPCN节点可能参与多种功能域，符合多重需求系统的概念。综上所述，我们认为非对称耦合模式反映了FPCN_A和FPCN_B之间关系是相关的且灵活的，而不是绝对的和固定的。

局限性。检查FPCN内的异质性的挑战之一是如何定义该网络。我们没有选择单一的方法，而是使用基于三个模板 (Yeo、Gordon和Power)的节点。然后，在这个系统中寻找更细粒度的异质性。虽然在表现出与DN和DAN优先耦合的节点的位置方面，不同模板之间存在一致，但也存在一些差异。在某种程度上，这些差异源于FPCN在每种情况下的定义方式。此外，观察到在偏向DN或DAN脑区的个体差异。FPCN功能的一般性可能导致发育过程中进化出的向DN和DAN的轴突投射在不同个体之间略有不同。第二个问题是，我们的任务范围并不是详尽的，因此可以在某些背景中观察到不同的网络交互。此外，FPCN可能不是分化的，而是在需要相当努力的高要求任务期间充当通用性的认知资源。然而，我们的发现表明，在许多不同的情况下都可以观察到FPCN的分化。最后，我们的分析受到对预先定义的网络边界的依赖和离散脑网络的假设的限制。

结论：

执行控制过程是多方面的，可能依赖于多个相互作用但截然不同的神经系统。本文的工作在识别执行控制的网络基础方面向前迈进了一步，揭示了FPCN网络的两个子系统，子系统一内的脑区与默认网络内的脑区联系更紧密，子系统二内的脑区与背侧注意网络内的脑区联系更紧密。这些发现可能可以用于临床控制功能缺陷的预测。例如，在抑郁等疾病下，FPCN_A和DN之间的连通性改变可能会干扰自我参照思维的调节，而在ADHD等疾病，FPCN_B和DAN之间的连通性改变可能会干扰视觉空间注意的调节。

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