【LorMe视角】VOCs介导的土壤-植物微生物组大联盟
8月24日，LorMe实验室在《mSystems》上发表题为《Extended Plant Metarhizobiome: Understanding Volatile Organic Compound Signaling in Plant-Microbe Metapopulation Networks》一文。本文主要从VOCs的角度出发，拓宽了对植物-土壤微生物互作范围的认识，提出了“根际微生物组联盟”的概念。
一般认为，植物与土壤微生物的相互作用往往局限在距离植物根部非常近的微域，即植物根际，所以多数研究常关注根际微生物对植物生长发育、抗病抗逆等的影响。越来越多的研究发现植物和微生物通过产生各类挥发性有机物（Volatile Organic Compounds, VOCs），基于VOCs易挥发扩散的特点，植物-土壤微生物互作区域不再局限在根际。 为此，我们提出“根际微生物组联盟（Metarhizobiome）”概念，即土壤VOCs将土体、根际、植物内生和叶际微生物组连接起来，构成相互关联的微生物组联盟。
微生物和植物根系是土壤中VOCs的主要来源，微生物间的相互作用会影响VOCs的产生、种类和功能，植物根也会通过释放VOCs来吸引有益菌或抵御病原菌。由于大多数生物和非生物过程的根际梯度为0.5-4 mm，所以一般认为只有生存在距离植物根系非常近距离的微生物—根际微生物才会影响植物生长与健康。近期一项研究发现多种VOCs在土壤中传播的距离可达12 cm，另一项研究发现线虫可以在距根50 cm以外感应到根释放的VOC。这些研究共同说明微环境释放的VOCs可以连接和调节本来存在物理隔离的根际微生物组和土体微生物组以及植物微生物组（图1A）。目前有研究表明VOCs的交换率和滞留性、土壤特性等会影响mVOC的移动、结合、挥发和溶解等特性（图1B），从而对VOCs信号功能的强弱和范围产生影响，但微生物之间的相互作用影响VOCs信号的作用还不清楚。
图1 VOCs介导的根际微生物组联盟（A）；土壤VOCs的去向(B)。
空间上分隔的土壤微生物互作对VOCs信号的影响
VOCs信号作用可能随土壤基质中传播距离的增加而减小。比如有研究发现随采样距离的增加，土壤中可检测到的VOCs量急剧下降。这可能是由于在土壤中扩散过程中的吸附、捕获、降解和溶解，导致VOCs对附近群落产生的影响相对较强，而对距离较远的群落影响较小（图2A和B）。此外，VOCs信号作用也可能随物理距离增加而增强。这是因为释放VOCs的类型和含量与组成群落的微生物类型、互作方式以及周围环境有关。当相邻的群落类型亲缘性、互作类型差异较大时，VOCs信号在穿越这些种群的过程中会得到放大或补充（图2C）。而当相邻群落组成、结构及所处生境类似，那么二者产生的VOCs分布类似，因此这些群落相邻可能会增加VOC信号的强度但对VOC信号的多样性影响较小（图2D）。
图2 VOCs信号强度和种类与物理距离的可能关系。
VOC信号介导的土壤-植物微生物组联盟
由于植物根际微生物的种类和相对丰度都远高于土体土微生物，再加上植物根也会释放VOCs以及从土体土中扩散过来的少量VOCs，因此相较于土体土，植物根际聚集了更多种类和更高相对丰度的VOCs。这些VOCs一方面能向土体土扩散，使得根际微生物可以通过VOCs与土体土微生物互作，从而构成一个更大范围的、与植物相关的土壤微生物互作网络（图3）。另一方面，一些研究表明土壤微生物产生的VOCs可以作为信号物质增强植物对土壤病原菌及叶际害虫的免疫、以及调控植物-植物间的互作，植物对外界胁迫的响应反过来也会改变VOCs的释放、从而再作用于根际土壤微生物联盟（图3）。因此，VOC信号介导的相互作用将植物地下的土体土微生物组、根际微生物组和地上的内生微生物和叶际微生物连接成互相关联的土壤-植物微生物联盟。
图3 VOCs介导的土体-根际-内生-叶际微生物组大联盟。
把通过VOCs连接的植物地下部和地上部微生物组视为一个土壤-植物微生物组联盟，可以突破依赖直接接触的微生物-微生物-植物相互作用的范围限制。这种多向、远程的植物-根际-土体微生物组之间的交流方式，可以从根本上改变我们对土壤-植物系统微生物生态的看法。在未来研究VOCs的过程中，需要运用微生物生态学、进化学、遗传学、生物化学和植物生物学多学科的知识构建可直接操纵和量化土体-根际-内生-叶际微生物组大联盟释放的VOCs的研究体系，从而回答VOCs信号的扩散半径和动态变化及其影响因素、VOCs信号的组成和功能与微生物群落之间的关系以及VOC在推动微生物进化上发挥的作用。
全文链接：
https://doi.org/10.1128/mSystems.00849-21.