中国小麦磨粉及加工品质的分子遗传学及基因组学研究进展
编者按：2014年7月，Science杂志推出了小麦专辑，标志着小麦研究正式进入了全基因组时代。而在最新的一期The Crop Journal杂志上，刊登了special issue：“Wheat Functional Genomics in China”，共九篇文章，总结了我国小麦人“十五”以来的部分代表性进展，是在多倍体、重复序列多、转化困难、缺乏高质量参考基因组等不利条件下，埋头苦干，不言放弃，取得成就的感人经历的总结，向世界展示了中国小麦基因组研究成果，也是展望小麦功能基因组研究未来和方向的一个窗口。受该杂志的授权，本公众号近期将会对这九篇文章进行解读和推送，以飨读者。
今天为大家推送的是该专辑中的“Molecular genetic and genomic analysis of wheat milling and end-use traits in China: Progress and perspectives”，通讯作者是中国科学院遗传发育所王道文教授。王道文教授长期致力于小麦品质方面的研究工作，具有丰富的理论基础和实践经验。由于小编不是做品质的，不敢妄言，有幸邀请到“谭木匠”给大家做个简要介绍。
有别于大多数口粮作物，小麦面粉加水后具备特殊的弹性和延展性，二者间的相互揉合造就了面食风格多变的独特魅力。配以各式各样的烹饪方法，由小麦面粉加工而成的各色美食长期占据着人们的一日三餐，使小麦成为了人类最主要的蛋白质来源。小麦籽粒品质是面粉加工品质与营养品质的核心，也是衡量一个品种市场潜力和商业价值高低的决定性因素之一。因此，小麦籽粒品质相关性状的遗传改良一直备受重视。在这篇综述中，王道文老师重点介绍了我国小麦磨粉及加工品质相关性状的分子遗传学及基因组学研究进展。
小麦籽粒硬度通过影响出粉率、破损淀粉粒数量、润麦加水量以及面粉颗粒度大小，最终决定了小麦的磨粉品质，是衡量小麦品质的重要指标。小麦籽粒硬度是主基因 多基因控制的复杂性状，其中Puroindoline a（Pina）和Puroindoline b（Pinb）是两个主效基因。puroindoline蛋白与淀粉粒质膜表面紧密贴合，将淀粉粒与蛋白基质隔离开来，磨粉过程中淀粉粒保持完整，胚乳质地表现为软质；当puroindoline蛋白缺失或功能受损时，淀粉粒质膜表面缺乏或仅结合少量puroindoline蛋白，此时淀粉粒与蛋白基质紧密接触并产生相互作用力，磨粉时二者不易分开，胚乳质地表现为硬粒。国内学者围绕Pina和Pinb开展了大量研究，例如种质资源评价、等位变异检测、转基因功能分析以及近缘种质中直系同源基因研究。文中祥述了来自中国农业科学院作物所、中国科学院遗传与发育生物学研究所、河南农业大学等单位的众多优秀研究成果。
图1 位于1号部分同源群的高分子量麦谷蛋白亚基基因
小麦谷蛋白约占面粉总蛋白的80%，其三大组分，即高分子量麦谷蛋白（HMW-GSs）、低分子量麦谷蛋白（LMW-GSs）和醇溶蛋白，分别占面粉总蛋白的7.5％、32.5％和40.0％。若把HMW-GSs比喻成骨架，那么LMW-GSs就是骨架上的细小枝杈，二者造就了面筋网络复杂的三维结构，而醇溶蛋白则填充于空隙之内。缺乏HMW-GSs时，面团空虚，强度大幅下降；LMW-GSs含量降低时，面团筋力不够；醇溶蛋白含量降低时，面团粘弹性变差。一般情况下，面团强度大、粘弹性好，适合制作面包和面条等食品；面团中等强度、中等弹性和中等延展性，适合加工馒头。因此，谷蛋白的组成与比例直接影响了小麦的功能特性。伴随着组学技术的快速发展，国内学者在谷蛋白相关基因克隆、等位变异挖掘及功能分析方面开展了深度研究，并取得了丰硕成果，文中对此进行了详尽论述。
表1 高分子量麦谷蛋白亚基基因的多样性
由于缺少相应的突变体，针对小麦籽粒品质相关位点/基因开展功能与机理研究难度较大。目前，国内学者已采用EMS诱变和离子束诱变的方法，筛选了多个HMW-GSs基因和多个醇溶蛋白基因的突变体，但这些突变体仍不足以覆盖所有已知的谷蛋白相关基因。在理想情况下，获得足够多突变体后可研究单个基因或不同基因间组合对小麦籽粒品质的影响，届时我们对小麦籽粒品质性状的遗传机制亦可理解得更加透彻。文中对小麦谷蛋白相关基因突变体的研究现状，以及突变体创制平台搭建策略均有详尽描述。文章最后对小麦籽粒品质研究的前景进行了展望，认为基因组分析和基因组编辑势必成为小麦籽粒品质研究的重要内容。基于基因组分析发现和分离小麦籽粒品质相关基因，基于基因组编辑加以验证和改良，最后结合遗传转化、聚合育种等方式加以利用，切实改善我国小麦籽粒品质。
图2小麦籽粒品质改良的策略构想