人类200万年吃肉史：祖先竟是「超级食肉动物」？丨野兽生活
人类的祖先，到底吃肉还是吃素？
根据2021年最新发表的大型研究，我们的祖先在长达200万年的进化历程里，主要是「超级食肉动物」（hypercarnivore），动物性食物占比70%以上。
直到大中型动物灭绝，人类才不得不开始吃较多的植物性食物，并进入农业时代。
这个说法并不是凭空猜想，而是基于400多篇高质量科研证据、通过25个细分角度进行全面论证得出的。
作者用前所未有的广度和严谨的全局思维，重现了人类进化中的饮食变化图景。
注：以下所有论证，原论文中都有大量文献证据支持。本文限于篇幅，仅做思路概述。感兴趣的小伙伴，请阅读原始论文。https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.24247
今天，就带大家快速领略一下这篇论文的精彩内容。
01
吃肉对人类进化的意义
很多小伙伴知道，人类的演化，经历了数百万年的历程。
几个最重要的里程碑是：
我们祖先在这些时光中，「吃肉」对人类进化意味着什么呢？
根据Ben-Dor博士等古人类学专家的研究，恐龙灭绝后，大型食草动物的种群不断扩大。
600年前的「南方古猿」，无疑是杂食动物，能摘到果子就摘果子，能抓到小虫就吃小虫。
260万年前，「能人」学会使用石器工具，可以通过食腐、简单狩猎、敲击大型动物骨髓等方式获取动物肉类和脂肪，使大脑进化到650cc的容量。
到190万年前，「直立人」的大脑容量开始显著扩大至700-1100cc，对应人类祖先狩猎能力显著提高，人类开始主要猎杀大型动物。
到30万年前，大脑容量达到1500cc，对应大型动物灭绝，祖先不得不将主要狩猎目标转向中小型动物。由于捕食难度增大，对人类的脑力和体力形成挑战，促使人类继续进化。
到3万年前，中型动物种群大大缩小。捕食难度的进一步增大，使人类进化出使用火、弓箭、投掷石器、长跑追猎等能力，还驯化了狗。
到1万年前，中小型动物进一步减少、灭绝，迫使人类不得不吃更多的植物性食物。人类进入「农业革命」，大脑容量也缩小至1350cc。
也就是说，在长达200万年的漫长进化史中，我们旧石器时代的祖先是主要吃肉的「超级食肉动物」（hypercarnivore）。
后来，由于动物种群减少、灭绝，人类祖先才不得不适应了更杂食的饮食结构。
简单说就是， Miki Ben-Dor博士等专家得出的结论是：我们的祖先主要吃肉。
这样的假设，真的成立吗？
从生理学、考古学、古生物学、动物类比分析和民族志学5大学科出发，Miki Ben-Dor等古人类学专家对此话题进行了全面而深入的论证。
02
生理学证据
Miki Ben-Dor等古人类学专家认为，人类更适应吃肉还是吃素，很大程度上是由生理因素决定的。
他们从16个角度论证了，人类祖先的生理机能更适合吃肉。
1· 生物能量学角度
人类的身体特别耗能，尤其是大脑。
而想获得充足、持续的能量，对我们的祖先来说并不容易。
而且，人类还需要在最短时间内获取最多的能量，这样才能把更多时间节省出来，用于养育人类幼崽、制作狩猎工具等。
猎杀动物，尤其是大型动物，能满足这样的需求。研究显示，狩猎动物的能量回报率，是采集植物的10倍以上。
而且，在我们祖先进化的历史时期，大型动物的种群数量是非常庞大的，猎捕的难度相对较小。
因此，从生物能量学的角度来说，猎杀动物是一种更省时、更可靠的热量来源。
2· 饮食质量角度
人类的机体不仅需要足够的能量，更对饮食的「质量」有要求。
因为，大脑容量越大，对饮食「质量」的要求越高。
植物食物中营养密度低，而且通常含有抗营养素，如凝集素或植酸，限制了人类充分利用能量和吸收营养。
相比之下，动物性食物可以提供更高的能量密度、更全面的营养成分，对我们的祖先来说，意味着饮食质量的提升。
3· 体脂率、生酮能力角度
人类的体脂率，比其他动物要高得多。
但身体储存这么多脂肪，代价非常大。它本身会消耗能量，还会降低运动速度，不利于狩猎和逃生。
而体脂率高带来的好处是：人类可以适应长时间断食，在无法猎杀到大型动物，也没有其他食物的时期，还能通过燃烧身体脂肪获得卡路里。
对我们祖先来说，「生酮能力」也是一种进化优势。
人类燃烧身体脂肪的时候，可以快速产生大量酮体。它可以为大脑等器官提供能量，并抑制饥饿、保护肌肉。
在没有食物的时间里，「生酮能力」帮我们祖先更好地提供能量、保护肌肉、挺过苦难饥寒时期。
因此，研究人员认为，「生酮能力」是人类大脑进化的重要优势之一。
4· 脂肪代谢能力角度
从灵长类动物基因组的某些特定区域，可以一定程度上判断这种动物的饮食适应能力。
对人类、黑猩猩的身体脂肪染色质进行的比较分析表明：人类的基因组更适应高脂肪饮食，而黑猩猩的基因组更适应高碳水饮食。
对于人类来说，以动物性食物为主，尤其是高脂肪的动物性食物，会促进营养性生酮状态。
研究人员指出，近年来，生酮饮食体现出越来越多的健康益处，是人类适应脂肪代谢的体现。
5· omega-3 脂肪酸代谢能力角度
众所周知，omega-3 脂肪酸是我们人类的必需氨基酸。
动物性omega-3 脂肪酸，对人脑的进化起到了至关重要作用。
人类有几百万年的进化史，然而，遗传基因证据表明，人类利用植物来源的omega 3 脂肪酸的能力到很晚近的时期才略有增加，这表明植物性饮食在此之前并不常见。
在非洲，直到8万5千年前，才发现利用植物来源的omega-3 脂肪酸的能力略有增加。在欧洲，直到1万年前，才出现类似的变化。
总之，人类很晚近才进化出代谢植物来源omega-3脂肪酸的能力，说明人类在进化史的绝大部分时间内以吃肉为主。
6· 根茎类代谢适应角度
我们的祖先不能靠挖土豆、红薯为主要食物来源吗？
对现代人来说可以，对我们的祖先不行，因为没有那个代谢能力。
主要食用根茎类的群体，身体需要呈现出单核苷酸多态性(SNPs)，也就是在淀粉和蔗糖代谢、叶酸合成相关的能力必须很强。
此外，对我们的祖先来说，根茎类中的某些成分是具有毒性的。
遗传基因证据表明，人类对上述单核苷酸多态性、根茎类植物毒素的解毒能力，是很晚近时期才进化出来的。
因此，在此之前，根茎类植物并不太可能是人类的主要食物来源。
总之，人类很晚近才进化出食用根茎类的能力。
7· 胃酸酸性角度
食肉动物比杂食动物的胃酸酸性更强，而食腐动物比食肉动物的胃酸酸性更强。
杂食动物的胃酸酸性平均pH值为2.9；
食肉动物的胃酸酸性平均pH值为2.2；
食腐动物的胃酸酸性平均pH值为1.3。
人类的胃酸酸性pH值约为1.5，比一般的食肉动物还酸，接近食腐动物。
胃酸主要是用来杀菌的，人类的胃酸酸性如此之强，说明人类进化中病菌水平很高。
一种可能的解释是，猎杀一头大型动物，切割然后分批次运回营地，然后整个族群在几天、几周甚至更长时间吃完，这个过程不可避免会滋生大量微生物。
在现代狩猎采集部落中，捕猎后制成肉干、发酵和故意腐败处理，都很常见。
8· 胰岛素抵抗角度
胰岛素最重要的功能，就是将血液中的葡萄糖推送到肌肉等组织中，从而降低血糖。
与其他动物相比，食肉动物的胰岛素敏感性较低，也就是葡萄糖进入肌肉等组织的速度更慢。
因为食肉动物的肌肉等组织可以高效利用脂肪酸、酮体，不必非用葡萄糖。
葡萄糖进入肌肉更慢并不是坏事，这样可以将葡萄糖优先分配给中枢神经系统、红细胞等组织，它们对葡萄糖的依赖程度更大。
这是一种生理性适应能力，被称为「生理性胰岛素抵抗」。这并不是现代病理意义上的胰岛素抵抗，也不会导致2型糖尿病。
与食肉动物一样，人类也具有较低的胰岛素敏感性。
不过，在人类中，长期低碳水饮食的族群胰岛素敏感性更低，而长期高碳水饮食的族群胰岛素敏感性相对高一些。
这也解释了，为什么部分生酮、低碳水饮食的小伙伴去做糖耐量测试，反而显示「糖耐量受损」。
这是因为，这种测试更适合长期高碳水饮食的人群，而不一定适合生酮、低碳水饮食人群。
9· 肠道形态角度
一般来说，食肉动物小肠更长、大肠更短；食草动物小肠更短、大肠更长。
相对应的是，小肠主要负责吸收糖、蛋白质和脂肪，大肠主要负责发酵膳食纤维，转化成脂肪酸。
与牛羊、黑猩猩等食草动物相比，人类的小肠更长、大肠更短，更符合食肉动物的肠道特征。
因为，食草动物需要通过发酵食物中的膳食纤维获取能量；而人类可以通过吃肉、脂肪获取足够的能量。
10· 咀嚼器官角度
与黑猩猩相比，人类咀嚼器官的尺寸变小了，摄食时间也变少了。
在人类中，花在咀嚼食物上的时间大约占日常活动的5%，而黑猩猩的这一比例高达48%。
这些变化，与饮食中肉类比例上升、石器利用增加同步。
咀嚼是对付高纤维植物的方法，以植物为主要食物的物种，需要不断咀嚼，把坚硬的食物捣碎，使其变碎、变软，加速消化。
而肉类食物能量密度高，不需要花那么多时间咀嚼。
石器工具的使用，进一步减少对咀嚼系统使用需求。
11· 体型的角度
与更早期的古人类相比，我们的祖先进化出了更大的体型。
大块头不一定是好事，有时要付出代价。对直立人来说，更大的体型意味着在树上移动灵活性的下降，因此不利于果实采集。
人类进化出的一系列身体形态特征，也更适应于耐力长跑，很适合追捕式狩猎。
不过，考古学家发现，这个时期的直立人的肩膀已经进化出对投掷标枪动作的适应能力，这是与狩猎相关的另一个特征。
有趣的是，人类的体型在更新世中期达到顶峰，现代智人的体型比旧石器的祖先更小。因为在旧时代晚期，大型动物减少，人类不得不依赖更多的植物性食物，导致整体营养水平下降。
12· 脂肪细胞形态角度
不同动物的脂肪细胞有着不同的形态特征。
食肉动物、反刍动物的身体脂肪细胞往往又小又多，而普通食草动物的身体脂肪细胞往往又大又少。
食肉动物、反刍动物每千克身体脂肪组织中，脂肪细胞的数量是一般食草动物的4倍。
与其他灵长类动物相比，人类的脂肪细胞更像食肉动物，也就是脂肪细胞尺寸更小、数量更多。
也就是说，这样的细胞形态，说明人类在进化中更像是长期遵循以脂肪和蛋白质为主的饮食，而不是以碳水化合物为主。
13· 断奶年龄角度
在灵长类动物中，如猩猩、大猩猩和黑猩猩，断奶年龄在4.5到7.7岁之间，但在狩猎采集社会中，人类的断奶年龄要低得多，为2.5到2.8岁。
考古学家发现，断奶更早，与食肉性水平密切相关。灵长类动物中，吃肉越多，断奶越早。
14· 寿命长度角度
寿命长度是人类与其他灵长类动物显著不同之处。
黑猩猩的平均寿命是15岁，而现代狩猎采集人群寿命经常可以高达60-70岁。
为什么人类这么长寿呢？
一种观点认为，狩猎经验的重要性，导致了人类寿命的延长。人类的狩猎能力在大约40岁时达到最佳状态，经验值、体力值达到顶峰。
这对人类群体生存至关重要，因为壮年狩猎者能为整个族群获得更多的食物，足以喂养婴儿和老年成员。
15· 维生素角度
人类健康需要充足的维生素。动物性食物中富含各种维生素，而植物性食物往往缺乏各种维生素。动物性食物中的维生素常是植物性食物的几倍。
考虑到生物利用度和营养素活性等因素，动物性食物明显更有营养。
维生素C在植物中较为丰富，但即使是几乎不吃植物性食物族群，也可能不影响健康。
维生素C与葡萄糖竞争性，吃碳水越多，对维生素C的需求越大。现代人对维生素C的需求增大，与碳水摄入较高有关。
人类进入农业文明以后营养水平下降，对营养素的缺乏也开始显现。只有在植物性为主的饮食中，「食物多样性」才具有必要性。
16· 淀粉酶角度
唾液淀粉酶是将淀粉降解为葡萄糖的酶。
吃淀粉越多的族群，唾液淀粉酶相关基因拷贝数越多。
考古学家发现，一些人50-60万年前的类祖先中，唾液淀粉酶相关基因拷贝非常少，意味着我们的那时的祖先很少吃淀粉类食物。
而且，关于唾液淀粉酶相关基因的实际功能性，以及其出现的具体时间都不明确，无法用于评估淀粉类食物对人类进化的影响程度。
综上所述，基于生理学层面的16个不同角度的论证基本成立。
03
考古学证据
1· 植物相关证据
从植物化石、工具残留物、牙菌斑等考古证据分析，我们旧石器时代的祖先的确吃一些植物性食物。
但是，这类证据存量非常少，保存也不够完整，无法确定植物性食物在我们祖先饮食中的所占比重。
直到大约4万年前，与植物食物制备有关的石器才出现在考古遗址中。
而且，获取和加工蔬菜食品的专用工具，只出现在人类进化的后期。说明这类食物并没有成为我们祖先的主要食物组成。
2· 石器工具证据
现存史前石器工具高估证据中，有大量是与肉类和脂肪加工有关的。
大约8万年前，弓箭出现了，它们更适合用来击落小鹿和鸟类等。
相比之下，植物性食物相关的石器工具出现非常少，而且通常出现时间非常晚近。
实际上，越靠近农业革命，植物性食物相关的石器工具出现频率越多，但证据总量仍然非常少。
3· 动物考古学证据
大量考古证据显示，我们的祖先热衷于狩猎。
早在150万年前的考古遗址中，就已经首次出现了大型动物作为猎物的证据。
早期人类考古遗址显示，动物骨骼和石器的数量逐渐增加。而且，动物骨骼上带有工具造成的切割痕迹，这些是人类狩猎、分割动物的迹象。
研究人员还提出，人类祖先更倾向于获取大型食草动物，因为它们的相对生物量丰度高，净能量回报高，获取相对简单，脂肪含量高。
4· 优先猎杀高脂肪动物
在动物考古记录中，发现一个有趣的迹象：我们的祖先，似乎会优先猎杀身体脂肪更多的动物。
对史前人类骨骼中稳定同位素的研究以及人类特有的狩猎实践表明，人类专门猎杀脂肪含量高的大中型动物。
考古遗迹证据表明，人类优先猎杀的动物主要是青壮年的大型动物，而不是幼崽或衰老的，也不优先猎捕小型动物。
此外，我们的祖先还优先把动物的肥肉和骨髓搬运回部落营地，这些部位富含脂肪。
人类以高昂的代价猎杀高脂肪动物，可能表明，通过其他方式，他们无法更轻易地获得足够的能量。
5· 稳定同位素证据
人类吃的食物，会在骨骼和胶原蛋白中留下印记。
不同的碳和氮同位素的比例，使科学家能够精确地估算出食用肉类与植物的比例。
具体来说，人类化石胶原蛋白残留物中，可以提取出一种名为「稳定氮δ15N同位素」的物质。通过对这种物质的测量，可以大致估算我们祖先的饮食结构。
对现存「稳定氮δ15N同位素」的研究表明，从高纬度较寒冷的地区，到温暖的地区，如地中海西西里岛等地的样本，都显示出我们祖先主要吃肉的迹象。
在这些研究中，几乎100%的人类祖先都是食肉动物。
直到靠近农业革命的时期，也就是大约2万年前，植物性食物相关的稳定同位素证据才开始增多。
此外，从化石中微量元素锶和钡的化学特性，也可以推断祖先的饮食结构。
有证据表明，早期智人的微量元素特性符合食肉动物的特征。
6· 牙齿病理学
龋齿是大量食用碳水化合物的证据，碳水吃得越多，越容易出现龋齿。
在野生黑猩猩中，高达30.6%存在龋齿。
现代智人的近亲「尼安德特人」严重依赖动物性食物，龋齿在他们的化石中极为罕见。
在过去的一万年里，随着人类对农业的依赖，龋齿相关病原体「变异链球菌」经历了快速的种群扩张。
而在旧石器时代，人类龋齿证据非常罕见，说明我们的祖先吃碳水类食物很少。
直到1万5千年前，靠近农业革命时，人类龋齿证据才开始增多。那时，由于中小型动物的进一步灭绝，人类饮食中植物性食物开始增加。
7· 行为适应
食肉动物与食草动物，会有不同的行为习惯。这些行为习惯，会在考古遗址中留下证据。
通过对人类与黑猩猩和群居性食肉动物的行为模式比较发现，人类具有类似食肉动物的行为模式。
例如，人类祖先与食肉动物都有食物分享、同类养育等共同的行为适应。
04
古生态学证据
从古生态学证据来看，在人类进化的同时，陆地动物出现了体型变小、种群变少的趋势。
在260万年前的非洲，人类刚出现时，陆地哺乳动物的平均体型接近500公斤。
而到农业革命之前，这个数字已经下降到几十公斤，也就是下降了90%以上。
大量证据表明，这一趋势与人类狩猎行为息息相关。
例如，大约在100万年前，非洲的大象种群显著减少，这被认为是直立人进化为食肉动物的结果。
此外，不论在哪个大洲，人类迁徙到哪里，哪里的大型动物就出现种群缩小、灭绝的迹象。
这表明，人类祖先更倾向于捕猎大型猎物。
05
动物类比分析
理论上来说，黑猩猩和狼实际上都是「杂食动物」，但由于种种原因，狼主要适应吃肉，黑猩猩主要适应吃素。
以狼为例，狼的绝大多数热量来自肉类，但狼其实也能能够吃植物，包括块茎、水果之类的。
但狼仍然被认为是「食肉动物」，因为正常情况下，狼至少70%以上的能量来自肉类。
那么，我们的人类祖先，到底主要适应吃肉还是吃素？如果人类祖先吃肉，那么吃了多少肉？
通过与今天的食肉动物进行类比，可以帮助确定人类祖先的食物构成。
科学家进行这样的对比分析，发现人类更像是「超级食肉动物」，也就是动物性食物占饮食内容超过70％的物种。
例如，人类重点猎杀大型动物，这种特征仅在「超级食肉动物」中存在。
06
现代狩猎
采集群体类比分析
在现代仍然保持狩猎采集的部落群体中，有一些是以动物性食物为主，也有一些是以植物性食物为主。
那么，通过观察现代狩猎采集群体的生活方式，能否推断出我们祖先的饮食模式呢？
由于文明的传播，现代狩猎采集者只能生活在地球生态的边缘地区，他们的生活状态与我们旧石器时代的祖先截然不同。
而且，在200万年的时间内，地球发生了变化，生态系统发生了变化，也不再有大量的大型动物可供捕猎和食用。
虽然，现代狩猎采集群体的生活方式，对重建旧石器时代文化演变和生活方式具有重要意义。
但是，由于大中型动物灭绝、环境变化等原因，现代狩猎采集群体的生活方式，只能代表旧石器时代晚期的特征，而不能代表整个旧石器时代。
总之，现代狩猎采集群体的生活方式，不能准确评估旧石器时代祖先的饮食结构。
最后的话
关于「人类祖先到底吃肉还是吃素」这个话题，科学界还有很多争议，期待更多高质量研究证据，为我们解开谜题。
这篇文章的目的，不是鼓励大家都去疯狂吃肉，而是想要给大家分享最新的科学逻辑与证据。
每个人有选择自己饮食方式的权利，找到适合自己的饮食，才是最重要的。
关于我们祖先在进化中的饮食结构，你有什么看法，欢迎分享给我们。
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参考资料：
1.Ben‐Dor, M., Sirtoli, R., & Barkai, R. (2021). The evolution of the human trophic level during the Pleistocene. American Journal of Physical Anthropology, 175(S72), 27–56. https://doi.org/10.1002/ajpa.24247
The End
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