文献｜关键捕食者的恢复引发了社会与生态之间成本和收益的级联反应
本科生文献解读｜关键捕食者的恢复引发了社会与生态之间成本和收益的级联反应
LInE 潮声海韵 海洋生理生态研究 2021-04-23
文章信息
期刊：Science
类型：Article
作者：Edward J. Gregr, Villy Christensen, Linda Nichol, Rebecca G. Martone, Russell W. Markel, Jane C. Watson, Christopher D. G.Harley, Evgeny A. Pakhomov, Jonathan B. Shurin and Kai M. A. Chan.
单位：Institute for Resources Environment, and Sustainability, University of British Columbia；SciTech Environmental Consulting；Institute for the Oceans and Fisheries, University of British Columbia；Fisheries and Oceans Canada, Pacific Biological Station；Outer Shores Expeditions；Biology Department, Vancouver Island University；Department of Zoology, University of British Columbia；Hakai Institute；Department of Earth, Ocean and Atmospheric Sciences, University of British Columbia；Section of Ecology, Behavior and Evolution, University of California.
First published：12 June 2020
DOI：10.1126/science.aay5342
文章导读
1.作为关键捕食者，海獭数量的恢复对社会—生态系统产生的影响。
2. 海獭引起的鱼类捕捞、碳固定和旅游业的变化是否抵消了与之相关的无脊椎动物渔业的经济损失。
摘要
捕食者的恢复通常会导致生态系统的变化，从而引发与最近建立的人类活动的冲突。在北太平洋东部，恢复中的海獭通过减少底栖无脊椎动物的数量降低海藻被捕食的压力，改变了沿海生态系统。这些变化威胁了现有的的贝类渔业，并改变了各类其他的生态系统服务。这种级联所带来的多种社会和经济上的后果是未知的。本研究建立并应用了一种营养模型来预测四种生态系统服务功能受到的的影响。结果表明，海獭的生态总生物量每年增加37%，这使鱼类（ 940万加元）、碳固定（ 220万加元）和生态旅游业（ 4200万加元）的价值随之提升，并超过无脊椎渔业的年损失（- 730万加元）。因此，关键捕食者的恢复不仅可以恢复生态系统，还可以影响一系列社会、经济和生态效益。
正文
作为关键物种，顶级捕食者对生态系统的功能、结构和多样性具有很大的影响。当这些物种从消失逐渐恢复时，它们通常会重新建立下行控制，使生态系统更接近于未开发的状态。这一过程可能会干扰关键捕食物种消失时建立的社会—生态系统，并导致恢复中的捕食者与现有人类资源的利用者之间的冲突。考虑到自然系统的大范围退化，这种重新野生化引发的社会冲突需要得到证实和量化。本文对北太平洋东部正在发生的转变进行了研究，那里的海洋关键物种海獭（Enhydra lutris）在18世纪和19世纪的海洋毛皮贸易中濒临灭绝，而今它们的数量正在恢复。海獭是无脊椎动物的捕食者，尤其是以海藻为食的海胆，海獭减少了海藻被捕食的压力，从而促进了海藻林的生长。这一过程增加了初级生产量，固定了游离的二氧化碳，并为其他沿海物种提供了垂直栖息地，尤其是鱼类(如礁栖鱼类、六线鱼和鲑鱼)。
上述营养级联被视为海洋生态系统保护与恢复的成功研究案例。然而，在许多沿海地区，海獭与人类竞争珍贵的无脊椎动物资源，如螃蟹、蛤蜊和海胆，这导致了在海獭的活动范围内，其恢复与商业、自给无脊椎渔业的冲突。人类所造成的海獭死亡基本是未知的，但这可能是减缓其范围扩大的一个因素(图1)。为了进行高效公平的资源管理，关键在于了解不同生态系统状态产生的成本和收益。因此，生态系统服务权衡的评估越来越普遍。然而，为社会—生态系统的复杂性建模需要许多简化的假设，这些假设使我们无法全面地评估对人们而言重要的各方面的价值。因此，不同的用途需要不同的表示方式。例如，本文主要侧重于生态系统服务的经济价值评估，而基于生态系统的渔业管理则侧重于与渔业、生态系统健康和生物多样性相关的生态交互作用和指标。用准确代表利益体系的经验数据校准相关指标，并提供可以阐明这些指标的有用信息，对不确定性进行有效的表达仍然具有相当大的挑战性。为了支持适应性资源管理，本研究将本地研究转化为四种不同生态系统服务的区域评估，并提出了一种直观、综合的方法来表示不确定性。本文研究了海獭引起的鱼类捕捞、碳固定和旅游业的变化是否抵消了与之相关的无脊椎动物渔业严重的经济损失。这些服务都与海獭引起的营养级联密切相关。
本研究利用了正在加拿大太平洋地区进行的一项自然实验，在那里海獭已经重新占领了它们曾经生活了几十年的大部分活动区域（图1）。使用当地数据校准过的营养模型，估计了生态系统中的海獭由不存在转变为存在所导致的生物量的区域性变化。然后，利用渔业捕获量和土地价值、旅游选择、碳价和营养转化效率的估计等数据，估计四种生态系统服务价值的潜在变化。还考虑了这种转变如何对更广泛的沿海生态系统和向沿海社区提供的非商业服务产生的难以量化的利益。检验了营养模型和系统生物量转化为经济效益的参数不确定性。对生物量变化的预测表明了不同参数设定下的价值范围。四种生态系统服务的美元价值存在不确定性以及可信度估计旨在显示每种服务的防御值的范围。
图1：研究系统的生态地理图解。（图A）海胆是海獭喜爱的食物。（图B）邓杰内斯蟹的捕捞。（图C）海獭在北太平洋曾经的分布范围（黄色）和现在的分布范围（深灰色）。插图表示研究区域内海獭的分布范围(蓝色)，其中在有海獭和没有海獭的区域(椭圆形)收集了野外数据，以及利润丰厚的邓杰内斯蟹（DC）和象拔蚌（GD）被捕捞区域的位置。
本研究的模型再现了营养级联的观察结果，包括珍贵的无脊椎物种（如象拔蚌、邓杰内斯蟹和海胆）的减少，以及海藻丰度、初级生产量和较低营养级的生物量的增加（图2）。预测的生态系统生物量的总变化（ 37%）反映了每个实验组中没有和有海獭存在的地点之间的差异。本研究估计，海獭的恢复会给商业无脊椎动物渔业带来730万加元的年损失，其中，象拔蚌捕捞量下降25%，占损失的一半以上。其余的损失包括螃蟹和海胆渔业的损失，菲律宾蛤仔和奶油蛤渔业的价值下降了28%。
就利益方面来说，现有渔业的成本部分被长蛇齿单线鱼（一种经济和文化上有价值的高营养级鱼类）比预期增加三倍的捕获量所抵消（图2）。更重要的是，模型中未明确被消耗的海藻和其他低营养级物种生物量的增加可以通过深海碳储存或作为对生态系统其他部分的营养补偿从而产生收益。我们估计，这一更高营养级物种预估增加的补偿的价值可以达到每年940万加币。由于不了解剩余产量的去向、营养转化效率和未来的土地价值，这种服务的不确定性很高（图3）。
在未消耗的剩余产量中，有一部分作为深海储存，具有碳固定的价值。基于欧盟的碳价格（图3），本研究预计被固定的碳的净收益为每年220万加元，由于估算的海藻产量的不同，这大约是与研究领域类似的的一项研究结果的三分之一。因此，结果可以被认为是一个保守的估计。
据预测，海獭的恢复将给旅游业带来最高的价值增长。分析表明，基于来自选择实验的消费偏向数据和最近的游客率（图3），以海獭为主导的系统将有潜力为旅游业带来4150万加币的年收入增长。这一估算没有考虑其他与旅游相关的服务可能发生的变化，如休闲渔业和潜水旅游项目。这种估算的高不确定性是由于未来的游客率和消费偏向的变化。虽然这一结果是基于当地的研究，且现有的旅游业和充足的基础设施支持了这一价值增长，但北太平洋东部的其他地区也建立或发展了受益于海獭存在的旅游业。
对海獭恢复的经济影响的估计有较大的可信区间（图3），反映了参数值的不确定性。通过对营养模型参数进行随机重新取样，得出了预测生物量的分布（图2），并表明营养模型对参数变化具有稳定性。社会—生态模型将这种不确定性与其他不确定性结合起来，包括生态系统服务价值评估和沿海生态系统物种间的捕食作用。这些对不确定性的总体估计与更全面的模型和分析相结合，使这些结果在更广阔的东北太平洋更具代表性。尽管本模型比许多已发表的生态系统模型更深入，但仍然有必要进一步探索它们对不同结构（如营养网络、评估方法）的敏感性，以支持管理决策。在这样的工作中，必须面对社会—生态系统中许多我们尚不了解的方面带来的挑战（例如，非货币价值、未知的相互作用、非线性动力学和非平稳性，包括气候变化的影响），这些都超出了本研究的范围。
图2：生态系统从无海獭存在到有海獭存在引起的生物量百分比变化。海藻类以插图形式呈现，以适应相对更大的生物量变化。功能群是根据营养级（背景颜色）分类的，然后再通过比例变化排列。
在承认模型的局限性的同时，本研究认为海獭存在的系统将产生更高的总经济价值 (图3)。经验证据表明，在海獭存在的生态系统中，生物量和重要物种的丰富度更高，这进一步支持了上述观点。营养模型的不确定性主要来自生态系统指标转化为经济价值所包含的不确定性，这可以从依赖于营养模型的生物量的三种服务（图3）的不同形状和可信度区间看出。因此，对服务估值背后的生态和经济上的假设提供了一种直观的方式，使得与此类转化相关的不确定性可以被可视化。这种方法提供了一个框架，用来识别那些对社会—生态系统的理解限制程度最高的模型成分。
图3：本研究中所考虑的四种生态系统服务:直接捕捞、补充捕捞、碳和旅游业的年价值变化。价值的变化以小提琴图的形式呈现，表示有海獭存在和没有海獭存在的生态系统之间的差异（2018年，加元），每个图的相对宽度代表预测的概率分布（与直方图类似）。平均值、第5百分位和第95百分位以水平线表示，可视为每个服务价值的可信度区间。这些可信区间包括与营养模型相关的不确定性，以及将生态系统服务的变化转化为美元价值所应用的步骤。区间反映了与每个服务的产量和价值相关联的置信度。图表展示了每项服务的主要部分:象拔蚌是潜水渔业的一部分，也是直接捕捞中价值最高的无脊椎动物；补充捕捞是指鲑鱼和大比目鱼等有价值的鱼类（在食物链的顶端）的营养上的流动；海洋碳沉积主要以海洋雪的形式存在；以及野生动物的观赏是旅游业经济效益最显著的组成部分。
本研究关注了四个与海獭营养级联相关的关键可盈利服务。然而，从严格的货币意义上来说，沿海地区并不重视这种转变。对维持生计的渔民和休闲渔民来说，部分损失是难以弥补的。考虑到研究区域内无脊椎类渔业的统一性质和近岸鱼类的相对可获得性，对该区域的海洋生产力来说，从商业无脊椎动物向近岸鱼类的预估生物量的再分配可能是一种更公平的分配方法。然而，旅游业、鱼类和无脊椎动物在不同地区的的文化价值并不一定相等。因此，海獭的恢复带来的利益在经济产业和地区之间的分配可能并不公平。虽然太平洋西北地区的沿海地区过去已经经历并适应了类似的变化，但未来的适应将会依靠灵活的、多层次的管理结构，使社会—生态系统转变为更理想的状态。
理解海獭和商业渔业之间的权衡需要了解其历史背景。早期的海獭灭绝使得今天的商业无脊椎动物渔业得以发展，这导致了这些目标物种中的大型个体数量过剩，使它们成为可获取的经济资源。在没有海獭的系统中，有大量的大型无脊椎动物存在，因此很可能代表了评估生态系统权衡的一个基线，也是一个倾向于现状的基线。尽管如此，商业渔民和沿海地区仍然会有合理且相当大的预估损失或许可以通过采用传统的管理方法，减少海獭引起的争议，并减少非法捕杀以减轻这些社会影响。
海藻林还为更广阔海洋的健康和生产力提供额外的生态效益，但这超出了本研究模型的范围。尽管还没有完全被量化，海藻林的确为许多物种提供了栖息地，并可提高它们的生物多样性和适应性。因此，鉴于生态冗余度的增加和多样化的渔业组合，海獭存在的系统似乎支持一个更具有适应性的社会—生态系统。
此外，尽管本研究量化了将增加的初级生产量作为部分食物链、维持其他沿海物种的海藻、以及远洋和底栖生物食物网的营养补偿（例如，珍贵鱼类的捕捞）的利益，但仍不确定外来碳源是如何在不同的食物网之间被分配以及在深海中被固定。然而明显的是，一些沿海地区，包括本研究区域，向公海输出了相当大的生物量。因此以海藻为主导的近海地区可以作为主要的初级生产泵，其对世界海洋的价值也比以前所描述的更高。
本研究中的社会—生态模型可以评估重要的社会和生态权衡，为北太平洋东部海獭恢复带来的变化提供见解。虽然考虑的四种服务(现有的无脊椎商业渔业、旅游业、补充的鱼类捕捞和碳固定)不能作为社会—生态系统的一种全面的评估，但它们确实为两种生态系统状态的价值提供了一个新颖的视角。这种对不同服务的整合为更全面的成本效益分析提供了基石。更为重要的是，本研究对不确定性的呈现方法展示了社会—生态模型的置信度的一种直观且可理解的表达方式，并在说明这些模型内在的不确定性的幅度同时，能够进行有意义的比较。本研究结果解释了海獭是如何与许多食肉动物一样，对社会—生态系统产生巨大影响的。因此，需要社会—生态耦合模型来准确评估顶级食肉动物在动态的、不断适应的系统中减少或恢复时的权衡。量化这些变化的影响将有助于进行适应性管理，帮助缓解冲突，提高公众对生态系统变化的接受程度，并有助于为当地探寻可替代的选择。
编者感言
作为关键物种，海獭的数量恢复会给生态和社会系统带来一系列的影响。本研究的结果表明，其数量的恢复很大程度上增加了鱼类、碳固定和旅游业的价值，并超过了相关的无脊椎渔业方面的损失。这样看来，一个关键物种的数量恢复可以为社会—生态系统带来一个总的正收益。
但值得一提的是，许多靠无脊椎渔业维持生计的渔民却因此遭受到了难以弥补的损失。在保护关键物种、维持生态平衡的同时，可能会有部分个体或集体因此面临经济上的重大打击，我认为政府或相关部门应出面帮助解决这一问题，以保持生态与社会之间的平衡，这样才能为整个社会—生态系统带来更大的收益。
编者信息
翻译
黄琪琦
中国海洋大学水产学院
2018级水产养殖专业
现任本科生实验助理
校对
于双恩
博士研究生
现就读于中国海洋大学
水产学院动物学专业
主要研究内容：气候变化背景下海水养殖生物模型建立与应用