人类演化史关键“拼图”现身！
这是在白石崖溶洞遗址发现的动物骨骼 韩源源摄
文 | 张文静 《瞭望》新闻周刊记者
本文转载自微信公众号“瞭望”（ID：OutlookWeekly1981），首发于2020年11月14日，原文刊于《瞭望》新闻周刊2020年第46期，原标题为《人类演化关键拼图现身青藏高原》。
现代人的古人类祖先是谁？人类如何走上青藏高原？这一系列人类演化问题，一直是科学界的待解谜题。
部分答案可能就藏在海拔3200多米、地处青藏高原东北部的白石崖溶洞里。自2019年第一次走到聚光灯下，今年10月30日，这个小众景点再次引发关注。国家文物局举行“考古中国”重大项目第二期重要进展工作会，通报了白石崖溶洞遗址重要考古成果。
中科院院士陈发虎带领兰州大学环境考古团队并联合多个境内外科研单位，通过对这个洞穴和出土于此的化石开展多年研究，证实此前只发现于阿尔泰山地区的一支新的古人类——丹尼索瓦人曾在世界屋脊留下清晰足迹，并将青藏高原史前人类活动历史从距今4万年提前至距今16万年，甚至距今19万年。
神秘古人类现身青藏高原
位于甘肃省甘南藏族自治州夏河县的白石崖溶洞，2019年5月之前，和人类演化的谜团看似毫无关联。
将二者联系起来的，是一块长约12厘米、颌骨形态粗壮原始、臼齿较大的人类右侧下颌骨化石。
20世纪80年代，一位僧侣在白石崖溶洞中发现这件化石。从表面特征看，科学家初步判断这可能是一个古人类化石。但属于哪个人种？距今多久？它代表了人类演化史上的哪一环？都需进一步科学考证。
正式研究于2010年启动。起初，陈发虎团队难以确定化石在溶洞内的具体出土位置。他们走访周边十几个山洞后发现，只有白石崖溶洞恒温恒湿最适合古人类生活，不仅是化石的出土点，还可能保存更多古人类生活遗存。
转机出现在2016年——研究团队在白石崖溶洞考察时发现了石制品。这成为科学证明白石崖溶洞中有史前人类生活痕迹的直接证据。同年，团队制定了完善的化石研究方案。
台湾大学教授沈川洲对化石外的碳酸盐包裹体进行了铀系测年。结果显示，该化石形成于至少16万年前。
遗憾的是，由于年代太久，化石中的古DNA已深度降解，并未提取到。蛋白质比DNA结构更稳定，保存时间更长，研究者采用古蛋白质分析，最终提取到了古蛋白。
“这件化石保留的蛋白质信息包含了丹尼索瓦人特有的变异蛋白质。通过构建演化关系，我们将这件化石归入丹尼索瓦人或其近亲种。”共同与国外合作者开展古蛋白分析的兰大博士生夏欢说。
关于这件化石的研究成果2019年5月发表于《自然》期刊，得到国内外同行的广泛认可和肯定。
丹尼索瓦人，一个2010年才被确定的一支新的古人类种群。彼时唯一的已知线索，仅是发现于西伯利亚丹尼索瓦洞穴里的一节指骨化石和几块破碎的牙齿。它们的重要性并不因此削弱。丹尼索瓦人与约30万～3万年前广泛分布在欧洲的尼安德特人是姐妹群（由最晚同一祖先衍生的两个分支），对现代大洋洲、东亚、南亚和美洲原住人群都有遗传贡献。人们期待寻找更多丹尼索瓦人与现代人的关系。丹尼索瓦人与早期现代人的基因交流及其传播迁徙路线成为关注热点。
但西伯利亚出土的指骨化石太小，科学家未能建立起完整的丹尼索瓦人体质形态信息等诸多信息。
白石崖溶洞的发现，无疑为此拼上一块关键拼图。研究团队骨干成员张东菊教授表示，这是丹尼索瓦洞以外发现的首例丹尼索瓦人化石，白石崖溶洞也成为青藏高原目前已知最早的旧石器时代考古遗址。研究结果不仅将青藏高原史前人类活动历史由距今4万年推早至距今16万年，还将丹尼索瓦人的空间分布首次从西伯利亚地区扩展至青藏高原，为丹尼索瓦人在东亚分布提供了化石证据。
先进科技破解古人类密码
相比基因而言，由基因编译的蛋白包含的遗传信息较少。研究者期待进一步的发现。2018年，兰州大学环境考古团队联合甘肃省文物考古研究所，对白石崖溶洞进行首次正式考古发掘，并邀请国内外多个团队进行多学科综合研究。
张东菊介绍，团队共发掘2个1米×2米大小的探方，其中T2探方出土有丰富的石制品和动物骨骼，其地层分为10层，每一层位均有石制品和动物骨骼出土，第10层尤为丰富。通过开展综合的地层学、考古学和分子考古学等分析，一条重要线索进入研究人员视野——白石崖溶洞的晚更新世沉积中发现了丹尼索瓦人线粒体DNA。
沉积物古DNA分析技术是得到这项新成果的关键技术之一。其可通过分析沉积物获得曾在遗址活动的古人群信息，弥补人类化石可遇不可求的缺憾。这是中国科学家首次利用古DNA分析技术在我国考古遗址沉积物中提取到古人类遗传信息的成功案例。
负责开展沉积物古DNA分析的中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员付巧妹介绍，在多个沉积物样品中，团队尝试一次性捕获了242个哺乳动物和人类的线粒体DNA。其中，沉积物古DNA分析发现的动物种属包括犀牛、鬣狗等，与白石崖溶洞发现的动物骨骼遗存初步鉴定结果一致，验证了沉积物古DNA分析的可靠性。更令人惊喜的是，进一步分析显示，捕获的人类线粒体DNA是丹尼索瓦人的线粒体DNA。
张东菊告诉记者，丹尼索瓦人线粒体DNA主要发现于T2探方的第2、3、4、7层，结合地层年代，显示丹尼索瓦人主要出现于距今约6万年和10万年，证实丹尼索瓦人在晚更新世长期生活在青藏高原高海拔地区。并再次论证了丹尼索瓦人在东亚广泛且长期分布的推测，为理解东亚古人类演化历史提供了重要信息。
新研究于今年10月底发表在《科学》杂志，获得国内外同行认可。北京大学考古文博学院教授王幼平认为，新发现推动了青藏高原史前人类活动历史研究，对中国古人类研究有着重要意义。这种多学科交叉融合可以成为旧石器考古遗址研究新的范式。
藏族人高原适应能力或找到来源
白石崖溶洞遗址的考古发现不仅填补了丹尼索瓦人研究的诸多空白，也推进了青藏高原史前人类活动的研究进展。
青藏高原生存条件恶劣。古人类何时扩散到青藏高原腹地？他们又如何适应了高原环境？这些问题一直困扰着学界。关于丹尼索瓦人的研究或许能给出更多线索。
研究显示，EPAS1、EGLN1和TMEM247等基因的适应性突变对高原人群环境适应有着重要贡献。张东菊告诉记者，西伯利亚丹尼索瓦人的基因组含有EPAS1和TMEM247等基因，表明他们可能已适应高海拔环境。白石崖溶洞遗址的考古发现表明，他们可能是在更早期向青藏高原扩散的过程中，获得了高海拔环境适应基因。
陈发虎、张东菊等认为，相比海拔仅有约700米且远在西伯利亚的丹尼索瓦洞，白石崖溶洞更有可能是高海拔环境适应基因的起源地。
不仅如此，研究表明，丹尼索瓦人的基因散布在现代亚洲人等人群中，尤其是丹尼索瓦人可能对现代藏族人群和喜马拉雅山两侧的夏尔巴人贡献了能提供适应高海拔缺氧环境能力的EPAS1基因。
研究团队表示，关于丹尼索瓦人的研究揭示了高原人类演化历史和其对高海拔环境的适应历史。而摸清早期人类挑战极端环境的方式和适应过程，或可为人类应对环境变化提供参考。
“这些内容也是第二次青藏高原综合科学考察研究项目的重点。”张东菊说，团队将继续开展考古调查、发掘和研究工作，开展多学科、多领域合作，不断深化青藏高原史前人类活动历史研究。