观点 | Trends in Microbiology：细菌也可以进行性选择吗？
编译：胜寒，编辑：十九、江舜尧。
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转化是细菌侧向基因转移的一个主要机制，即细胞从环境中获取游离DNA，然后将其重新组合到自身的基因组中。众所周知，细菌还通过分泌或裂解将DNA主动释放到环境中，通过转化被受体吸收。DNA摄取和DNA释放给进化带来的各种益处都是在自然选择的背景下形成的。在本文中，研究者基于性选择理论的背景对细菌的DNA摄取和释放进行了进一步解释，这也是理解真核生物中与性繁殖有关的令人困惑的多样性特征的核心。具体地说，作者阐述了细菌释放DNA到环境中被其他细胞成功吸收，或者细菌可以选择性地吸收DNA来增强它们的适应性这些过程。结论：细菌中存在性别选择的可能性，这一现象在一定程度上解释了转化相关行为的多样性。
论文ID
译名：细菌也可以进行性选择吗？
期刊：Trends in Microbiology
IF：11.974
发表时间：2019年9月
通讯作者：Michiel Vos
通讯作者单位：欧洲环境与人类健康中心
主要内容
性选择
动物的世界充满了引人注目的外形、颜色和行为，这似乎与最大化的生存不一致。达尔文首先意识到了这种性状对生殖成功的积极影响可能会超过其适合度代价。与传统自然选择中的个体对资源的竞争不同，个体也可以竞争交配机会，因此他创造了“性选择”一词。性选择主要有两种形式。性竞争是指同性个体为接近异性个体的竞争。在动物中，这通常是雄性之间的竞争，并可能导致有助于雄性赢得战斗以确保受精的性状的进化(但也可能选择能够避开争斗的雄性，或在某些类群中雌性为争夺雄性而竞争)。配偶选择是另一种性别选择机制，包括在求偶者之间进行选择。在动物中，这通常涉及到雌性在雄性之间进行选择，雄性通过竞争来吸引雌性的注意力，或者通过其他方式试图强迫雌性交配。
近几十年来，人们已经清楚地认识到，性选择不仅仅局限于色彩鲜艳的孔雀或相互冲突的大角羊，在植物和真菌中也存在。安德森在他的开创性著作《性选择》中写道，细菌的性选择可能不会很快出现，但在交换遗传物质的单性生物体中，原则上也会发生配偶竞争。除了这句话，研究者还没有找到任何其他关于细菌性选择潜在作用的文献。起初，这似乎并不令人惊讶，因为细菌进行的无性生殖过程与真核生物的性选择十分不同。然而，转化这一主要的细菌准性生殖过程，与减数分裂有一个共同的关键特征，那就是它们受细胞控制的遗传转移机制调控(不依赖于感染性元素，如质粒或噬菌体)。在转化过程中，来自环境的游离DNA通过细胞膜上的转运体被吸收，然后被重新组合到染色体上，或潜在地充当修复模板或作为营养来源。
已知有一系列物种通过分泌或自溶将DNA释放到细胞外环境中，可以假设这种进化行为是为提供DNA供其他细胞摄取。假设来自外来DNA重组的益处是转化的一个组成部分，可以猜测，细菌在吸收和重组外来DNA时会表现出一定程度的挑剔。这是因为大部分环境DNA是来自于远亲生物体或者会随着时间的推移受到物理和化学降解(例如,紫外线辐射)，为了成功的重组，细胞外DNA需要含有足够的同源性和理化性质。
细菌释放的DNA是普遍存在的，而被受体细胞吸收的通常是罕见的和零碎的。基因组DNA的释放可以认为是类似于男性行为，基因组DNA释放到环境中类似于海洋无脊椎动物的精子发生。当只有一部分获得的游离DNA进入受体基因组时，外源DNA的摄取和染色体结合可与女性功能相比较，而女性功能往往是有性生殖的限制因素。因此，作者假定细菌的DNA释放和吸收类似于许多行有性繁殖真核生物的异性结合，性选择的基础是雄性产生大量的精子，这些精子与数量有限的卵细胞竞争受精。这与许多真核微生物形成了对比，如酵母和藻类等，它们是等配的，这种情况没有性别选择的可能。此外，通过结合单细胞内的DNA释放和吸收过程，细菌可以与雌雄同体进行比较，雌雄同体是一种存在于大多数植物和许多动物体内的性系统(并不排除其有性选择的存在)。
在这篇文章中，作者将性选择定义为最普遍意义上的性选择，即在遗传信息的复制过程中对同种个体的竞争。文章的目标是找出一些可验证的预测，这些预测可以解释在细菌中观察到的与转化相关的行为的广泛多样性，而不是仅仅基于自然选择的传统讨论。
DNA释放竞争
如果存在任何形式的(准)性行为，原则上个体是否有余地通过性选择以牺牲其他个体的遗传物质为代价来增加遗传物质的传播呢？除了通过细胞分裂进行复制(垂直基因转移)外，细菌DNA的释放还可以通过其他细胞直接进行基因信息的复制(侧向基因转移)（图1）。有人认为，DNA复制的成本是整个细胞能量预算中相对较小的一部分，因此，以水平基因转移为目的的基因组DNA释放可能是一个可行的策略。特别是当供体具有较高的基因组拷贝数时，细胞裂解后细胞外DNA的可用性增加，当细菌能够准确地感知细胞死亡时(例如，在静止期)，从而限制垂直基因转移，对水平转移相对更有利。
许多细菌属在液体培养生长过程中释放基因组DNA。这种活跃的DNA释放到环境中可以通过分泌来调节，例如，IV型分泌系统和膜泡。当某些基因型的细菌在DNA释放上投入更多，以增加它们的DNA被其他细胞吸收和复制的几率时，与邻近的细菌相比，性选择就发生了。在这种情况下，细胞会用基因组DNA“淹没”当地环境(图2A)，这类似于雄性增加精子数量以提高受精成功率。
已经确定的是，在一个物种内，供体DNA的重组率存在显著差异(尽管尚不确定这是否主要由DNA摄取的差异导致)。然而，对于不同菌株之间的DNA释放是否具有相同的变异性还知之甚少。DNA释放的种内变异在淋病奈瑟球菌中被发现是由溶解和分泌介导的。此外，一个野生型枯草芽孢杆菌菌株以不依赖裂解的方式释放游离DNA，而一个标准的实验室菌株在许多代的克隆分离中进化失去了这种竞争，表明这一特征是可以进化的。通过实验来量化DNA释放速率的差异是比较简单的。这些数据将有助于揭示菌株之间在DNA释放和DNA摄取方面的差异。具体来说，在实验中，不同的突变体释放的DNA量不同，与不同标记的菌株共同培养，能够有效地吸收DNA，这样可以用来测试释放更多DNA的基因型是否更容易被受体细胞吸收。
精子竞争并不局限于对精子数量的增加，而是扩展到降低其他雄性的精子质量，降低雌性与其他雄性再次交配的可能性，甚至是利用其他雄性的精液进行竞争。就像许多细菌产生细胞外DNA酶，可以通过这些DNA酶是否可以选择性地降解来自竞争对手的DNA来估测(例如，某些细菌同时通过甲基化或通过DNA酶活性和DNA释放的时间解偶联来保护自身DNA)。
DNA摄取的偏倚
雌性选择在动物中很普遍，包括某些情况下雌性更喜欢某些雄性或者雌性避免与除最持久的雄性以外的其他雄性交配。这种择偶选择可以带来很多不同的好处。雌性可以通过提高繁殖力或存活率而直接受益，也可以通过提高后代的遗传质量(良好的基因性选择)或提高后代对配偶的吸引力(费氏性选择)而间接受益。与减数分裂性生殖相反，在转化过程中基因组改变不仅间接影响子细胞，而且直接影响母细胞。因此，作者从基本原理入手，研究细菌中的雌性择偶过程。
供体细胞释放的游离DNA成分不同会影响受体细胞的吸收效率，例如，不同的甲基化模式可以通过多种机制影响不同物种的摄取情况。然而，细菌似乎不可能评估基于核苷酸组成的游离DNA的直接益处。无论是作为食物使用获益，还是通过摄取优良基因(直接通过参与转化的细胞以及间接通过子细胞)来获益，任何关于选择性DNA摄取的解释都是不可能的。
巴斯德菌科和奈瑟列科的物种优先从相关的菌株和物种中获取DNA，这些菌株和物种通过与基因组中存在的特定DNA基序的结合而获得DNA。这种形式的选择性DNA摄取可以解释为这样一个事实，即任何对特定基因序列的随机摄取偏差都会导致对该序列的选择，因为它增强了对供体DNA的摄取。因此，该基序会在受体基因组中积累，并在游离DNA中积累(在受体分泌或裂解后)(图2B)。这种正反馈回路被描述为分子驱动的一种形式。然而，一个特定性状的优先摄取和重组与费雪的性选择可以进行有趣的类比。这种形式的性选择依赖于女性对男性特征的偏好(在本例中为摄取偏倚)，而这与男性的遗传质量(摄取序列基序)不一定相关。有这种偏好的女性会从与心仪的(有吸引力的)男性交配中受益，因为她们的儿子继承了父亲的吸引力，而这种吸引力又会被下一代的女性所偏爱，从而产生更多的后代。同样地，那些偏好摄取优先基序的细胞，其DNA更有可能被接受者接受为DNA供体(图2B)。
优先摄取基序的扩散很容易理解，但摄取特异性的进化却不太为人所知，这在很大程度上是因为确切的机制尚不清楚。如果携带摄取序列是可取的(例如通过促进侧向基因转移)，预期也会进化出更高的摄取特异性。此外，摄取特异性被认为是有益的，因为摄取基序提供了一种线索，即DNA来源于同源基因，而同源基因更可能包含遗传相容的变异。由于转化的结果是外来DNA的片段摄取，而不是两个基因组的完全重组，因此相比于真核生物，在细菌中更容易发展预期偏好和偏好性状之间的遗传联系，这也是费雪性选择的关键。摄取偏差在少数物种中普遍存在，而在其他许多物种中似乎不存在，而且不存在或只有少数情况下存在轻微的偏差，这一事实与性选择的特征和偏好迅速传播相一致。
信息素操控竞争
在各种各样的动物中，雄性进化出攻击性的特征来强迫雌性交配，这反过来又促使雌性对大多数的交配企图产生抗拒(性冲突)。在这里，雌性的反抗是一种配偶选择的形式，因为它限制了那些能够克服她的反抗的雄性的交配。细菌在一种被称为竞争的生理状态中进行转化。不同物种之间的竞争差异很大，包括感知特定代谢物、饥饿、(基因毒性)应激或细菌信号的存在与否。从理论上讲，细菌基因型可以利用现有的竞争调节信号，使其他细胞最大限度地吸收它的DNA(图2c)。这进而会对受体细胞施加一种选择压力，以抵制这种操纵，从而可能导致一场共同进化的竞赛。细菌信号在竞争中的作用是众所周知的，并被预测有被利用的倾向，但是，关于种内化学操纵竞争的工作很少被研究。
在相关的菌株之间进行化学操控的唯一被描述得很好的例子可能是接合的准性生殖过程。不含质粒的肠球菌可以产生一种染色体编码的肽，当携带信息素质粒的菌株检测到这种肽时会诱导一种聚集行为，促进质粒向不含质粒的细胞转移。在酵母中，当交配产生信息素时，这些仅有的性信息素被证明是有利的。在酵母中，当产生信息素的交配类型(信号传递者)与数量较少的另一种不产生这种信号的交配类型(接收者)混合时，求偶竞争就会很激烈，但当求偶者数量众多，而竞争又很弱时，就不会产生这种信号了，所以交配时产生的这些信息素是有利的。然而，在这个实验中没有发现关于择偶偏好变化的证据。
可以设计实验来筛选化学操控竞争是否存在。例如，为受体菌株提供纯化的供体DNA和来自其他菌株的上清液(可能包含能力诱导信号)的实验，能够揭示受体菌株的DNA摄取和重组效率的潜在差异。这表明，通过化学操作进行性选择的先决条件得到满足。在枯草杆菌中，使用指数生长后期的上清DNA比使用细胞裂解的DNA更能有效地进行转化，这与本研究结果一致。
通过捕食获取DNA
细菌性选择的后果
结论
在动物和其他生物中，性选择理论已经非常成功地解释了那些从自然选择的角度看不合理的形态和行为。尽管在有关细菌转化的文献中使用了诸如选型交配和择偶等术语，DNA的释放和吸收是否受一些与真核生物的性选择相同的潜在进化力量支配在很大程度上仍然是个未知数。这在一定程度上是由于对DNA释放的研究没有对DNA摄取的研究广泛，而这两个过程之间的机制和功能联系才刚刚开始发现。
如果在细菌中类似于性选择的过程起作用，它们可以被认为是相对较弱的。细菌大部分是无性繁殖的，不依赖于其他个体的DNA的准性繁殖。此外，受体细胞重组外源DNA相对较少，而不像减数分裂那样占基因组的50%。但是研究者仍然持乐观的态度举出了涉及到细菌中性选择的潜在作用的三个例子。
首先，细菌通常有非常高的有效种群规模，有利于进行有效的选择，无论是自然选择还是性选择，这使得进化甚至是微妙的适应变得更有可能。
第二，转化的遗传和生理上的巨大差异存在于二十多个被用作转化模型系统的物种中。考虑到还有一万亿种细菌和古生菌有待发现，它们在发现新的基因组、生理学、生态生活方式，甚至是主动基因转移的方法方面都有巨大的潜力，这些方法可能比目前已知的方法更能说明性选择的形式。移动遗传元件(MGEs)介导的基因侧向转移过程的动力学部分由受体细胞控制。例如，CRISPR-Cas自适应免疫系统可以识别和限制有害的MGEs。MGEs一般来说危害较小，因此可能意味着这构成了一个选择的机制。
第三，大量已知的拥有控制竞争和转化的基因组合的物种与数量少得多的可以在实验室进行转化实验的物种之间存在明显的差异。感应相关基因型后启动竞争可能在系统发育不同的细菌中广泛存在，但由于大多数实验室研究是基于单个克隆而被忽视。最近对自然细菌种群的研究表明，即使是亲缘关系非常密切、同时存在于一个物种中的菌株，也有能力识别自我和非自我，而且在物种内部可能存在成千上万种这样的识别类型。这种认知类型上的分歧常常伴随着对非自我的扼杀。已知交配类型会深刻影响真核生物的遗传交换模式，当这种杀伤与转化和随之而来的基于重组的利益相关联时，将类似于交配类型的进化。一般来说，面对外来DNA质量上的巨大差异，作者预期，任何允许个体在DNA摄取上有一定程度的选择性的机制都具有相当大的选择优势。因此，需要有关DNA摄取和染色体整合潜在的非随机性的数据来建立基因侧向转移进化的模型。
对细菌性选择的可能机制的鉴定，将促进对原核生物中多种水平基因转移行为的进化起源的进一步研究。
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