科研 | FEMS Microbiol. Ecol.:长期传统和有机农业条件下模拟干旱对土壤质量、微生物多样性和作物产量的影响

编译:思敏如月,编辑:小菌菌、江舜尧。

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导读

土壤微生物在土壤功能和生态服务过程中至关重要。极度干旱和密集农作措施等非生物因素影响土壤微生物群落的丰度、多样性和功能。在欧洲南部和中部,极度干旱导致夏季降雨减少。干旱对土壤生物功能等的影响依赖于多重因素,如干旱频率、时间和密集度;此外,干旱效应也受土壤和作物管理方式的影响。其中,在有机农田和传统农田中,干旱对土壤微生物群落的影响成为研究热点。为了探明有机农田和传统农田对干旱效应的影响,研究者以种植小麦的长期定位试验站为研究靶区,设置不同处理,分析了土壤微生物群落多样性和结构;分析了土壤理化性质和小麦生物量;对土壤微生物(AMF)、小麦生物量和土壤理化指标进行相关性分析。研究者提出如下假设:1有机农田土壤含水量高于传统农田;2在传统农田中,干旱改变微生物呼吸、多样性和群落组成;3在传统农田中,干旱对植物生长具有消极作用。研究结果符合以上3个假设。本研究的开展对深入认识干旱在农田系统中的效应具有指导作用,同时更好的认识了AMF对干旱的响应规律。但是,由于AMF在植物生长过程中的重要性,有关AMF在农田系统中的生态功能仍有待进一步探究。

论文ID

原名:Effects of simulated drought on biological soil quality, microbial diversity and yields under long-term conventional and organic agriculture

译名:长期传统和有机农业条件下模拟干旱对土壤质量、微生物多样性和作物产量的影响

期刊:FEMS Microbiology Ecology

IF:3.675

发表时间2020.10

通信作者:Dominika Kundel

通信作者单位:瑞士有机农业研究所土壤科学系;德国康斯坦茨大学生物系生态学

实验设计

本文以位于瑞士、始建于1978年的长期定位试验站为研究靶区,试验区种植小麦。设置传统农田和有机农田,分别在两个农田系统中设置不同程度的干旱处理,即降水量减少至65%、有遮雨棚的对照和无遮雨棚的对照。在实验开始前,分别取0-10和10-20cm未扰动的土壤,分析当量浓度和田间持水量;实验组取表层20cm的土壤,测定土壤pH、总C、总N、总P、磷酸盐含量,总砂、黏土含量。分别在4(T1)、5(T2)和6(T3)月在上述取样点的临近点采集其他土壤作为对照,分析土壤理化性质和微生物丰度及多样性。新鲜的小麦植株烘干,测定生物量。通过Two-way ANOVA对小麦生物量、土壤理化性质和微生物群落进行相关性分析。

结果

1 土壤理化性质

与传统农田相比,有机农田具有较高的pH、总C和总N含量;伴随土壤持水量的升高,土壤当量浓度略有减少,土壤P和磷酸盐含量与之相反(Table S4)。降雨量减少65%时,土壤含水量显著下降(Fig. 2A)。在T2处理中,土壤含水量在有遮雨棚和无遮雨棚的处理中达到最高(Fig. 2B)。然而,土壤含水量在有遮雨棚的亚小区中仍然较高(Fig. 2A)。在T3处理中,土壤含水量临近T2(Fig. 2A)。在所有取样时间内,土壤含水量在有遮雨棚和无遮雨棚的处理中存在差异。在过度干旱中,土壤含水量在有机农田中高于传统农田,然而这样的结果只在T1和T2中显示(Fig. 2A)。

图2 干旱、取样时间和农田系统对土壤含水量的影响。

2 土壤基础呼吸和微生物生物量

土壤基础呼吸受农田系统、取样时间和干旱处理的影响(Fig. 3A)。在所有取样时间内,土壤基础呼吸在有机农田中高于传统农田;在T2处理中最高,在T3处理中最低。在有机农田和传统农田系统中,取样时间和干旱处理对细菌和真菌磷脂脂肪酸丰富度无影响(Fig. 3B, C);然而,细菌和真菌的丰度受农田系统的影响,且在有机农田中高于传统农田(Fig. 3B, C)。研究结果表明取样时间、农田系统和干旱对AMF的丰度具有影响(Fig. 3D)。在有机农田中,AMF的丰度从T1到T3呈增加趋势;而在传统农田中,AMF的丰度降低(无遮雨棚的T2除外)。

图3 不同处理中土壤微生物群落的差异。A:土壤基础呼吸;B:细菌磷脂脂肪酸丰度;C:真菌磷脂脂肪酸丰度;D:AMF丰度。

本研究结果进一步发现,在所有处理中,细菌Proteobacteria, Bacteroidetes,Acidobacteria, Planctomycetes和Actinobacteria(Fig. 4A)、真菌Ascomycota, Mortierellomycota, Basidiomycota和Chytridiomycota(Fig. 4B)是优势物种。细菌多样性(Shannon指数)在T3中最高,在T2中最低(Fig. 5A)。不考虑干旱处理,细菌多样性在有机农田中高于传统农田(Fig. 5A);真菌多样性不受实验因素的影响(Fig. 5B)。细菌和真菌群落组成受取样时间和农田系统的影响,但是不受干旱处理的影响(Table 1)。在T1和T2处理中,微生物群落具有相似性(Fig. 6)。被检测的12个土壤理化指标中,6个(土壤含水量、土壤持水量、土壤pH、总C、总N和表层杂草)与细菌和真菌群落结构具有较强的相关性(Table S7)。研究结果进一步发现,不同处理中细菌和真菌的指示物种组成存在差异。细菌中,53个OTU分布于有机农田中,它们隶属于Planctomycetaceae和Cytophagaceae;21个OTU分布于传统农田中,隶属于Acidobacteriaceae [Subgroup_1]和Solibacteraceae [Subgroup_3]。真菌中,5个指示物种分布于有机农田中,3个分布于传统农田中(Fig. 7A; Table S8-S10)。研究结果进一步显示了细菌和真菌群落组成对干旱处理的响应。在有机农田的有遮雨棚处理中,分别由1个细菌指示物种分布于T1和T3中(Fig. 7B)。在传统农田的有遮雨棚处理中,11个细菌指示物种分布于T2中。这些指示物种大部分属于Anaerolineaceae(Fig. 7B)。

图4 不同处理中,细菌(A)和真菌(B)门水平上物种的相对丰度。

图5 细菌(A)和真菌(B)Shannon指数在不同处理中的差异。

图6 细菌(A)和真菌(B)群落组成与环境因子相关性分析(db-RDA)。

图7 细菌和真菌指示物种在有机农田和传统农田中的分布规律(A);细菌和真菌指示物种在干旱处理中的分布规律(B)。

3 小麦生长、产量和杂草覆盖

为了检测实验处理对生态服务功能的影响,我们分析了与植物相关的指标。总茎干重随时间的增加而增加,但是在干旱和农田系统中无变化(Fig. 8A)。在T1和T2之间,根的生物量增加,但是在T2和T3之间减少(Fig. 8B)。农田系统对根的生物量的影响仅在T1中被发现,根的生物量在有机农田中低于传统农田(Fig. 8C)。秸秆和谷物的产量在各农田系统中无差异(Table 2)。在T1和T2中,杂草覆盖度在有机农田中高于传统农田。干旱对杂草覆盖度无影响(Fig. S5)。

图8 总茎生物量(A)和总根生物量(B)在不同处理中的差异。

4 AMF丰度对小麦的影响

为了分析AMF对小麦生长的影响,研究分别构建了不同农田系统中的线性回归分析。研究结果表明,无论在有机农田还是传统农田中,AMF的丰度与小麦总茎生物量、高度、谷物和秸秆产量均无相关性(Table S11)。

讨论

1 在未来降雨水平下,农业措施可能要采取超越有机农田的管理方式
土壤含水量在有机农田中高于传统农田可能与原始土壤中较高的SOC含量及SOC对植物的积极影响有关。事实上,在我们的研究中也发现,与传统农田相比,有机农田提高了SOC的含量,SOC含量随时间的推移而增加。然而,在两个农田系统中,土壤含水量在T3中最低。SOC对土壤含水量的影响是复杂的,不仅仅依赖于SOC的质量,还与土壤质地、物理和化学性质有关。然而,通常情况SOC会减少土壤含水量。我们的研究结果表明,除了C管理,其他的管理措施(如植物秸秆覆盖、作物间作等)也会影响土壤蒸发,这可能需要保护土壤免受干旱的威胁。
2 短期干旱削弱土壤呼吸、提高AMF的丰度
微生物基础呼吸主要依赖于含水量,这是由于水分在物种扩散中至关重要,会反过来影响微生物对营养物质的摄取。与T1相比,T2提高了微生物基础呼吸,这表明在T2中土壤湿度并未下降。然而,在T2和T3之间,土壤湿度下降,导致微生物基础呼吸也下降,这与我们的预期是一致的。与我们的预期相反,土壤含水量在T3中较低,但是在不同农田系统中无差异。因此,底物扩散可能限制了微生物的呼吸。在最适含水量情况下,土壤呼吸在有机农田中比传统农田高,这表明保护土壤不受干旱的威胁是重要的。PLFA表明,细菌和真菌丰度不受干旱的影响,在整个实验过程中是稳定的。极度干旱可能会降低微生物生物量,这可能与微生物死亡率在极度干旱条件下被提高。然而,在我们的研究中,土壤含水量只有在T2中降低到阈值。为了适应中度或短期干旱,微生物可以形成孢子或休眠体,进而维持生物量。此外,干旱对微生物的捕食者(如食细菌线虫或原生生物)具有负面影响,减少捕食胁迫,对微生物生物量产生间接影响。AMF丰度在干旱处理中增加,这与前人的研究结果一致。AMF的连通性在植物对水的获取中起重要作用;同时,植物通过影响C分配而促进真菌的互作。有机农田提高了AMF的丰度。AMF在两个农田系统中的差异可能与所施加肥料的质量和数量有关,同时也与有机农田中较高的杂草覆盖度有关(杂草可以作为微生物另外一个宿主)。有趣的是,AMF的丰度与小麦特性无关,这与干旱时间较短有关,也与植物特征对干旱无响应有关,这也说明AMF的增加可能有助于保护小麦免受干旱的胁迫。
3 在模拟干旱实验中,微生物多样性和组成是稳定的
细菌和真菌多样性不受干旱和取样时间的影响。然而,单独考虑农田系统、取样时间和干旱处理,细菌多样性在最干的取样时间最高,在最湿的取样时间最低。但是,真菌多样性与湿度无相关性。前人的研究表明,较低的含水量会导致较低的气孔连通性,进而提高细菌多样性。这些研究者认为,较低的气孔空间创造了单独的生境,庇护了更多的竞争性细菌。Seaton等人表明,与细菌相比,真菌不易受生境的理化性质影响,这可能与它们菌丝体的“菌桥”作用有关。细菌和真菌群落组成也不受含水量的影响,但受农田系统的影响。


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