科研 | ISME ：中国东部农业土壤微生物群落形成过程的平衡介导了物种的共存(国人作品)

编译：艾奥里亚，编辑：小菌菌、江舜尧。

原创微文，欢迎转发转载。导读

揭示群落组装和物种共存之间的联系，对于理解生态系统多样性和功能至关重要，这一基础在微生物生态学中很少被研究。本研究中，我们探究了整个中国东部不同生境和地区的相邻玉米田(水不饱和)和水稻田(水饱和)中的古菌、细菌和真菌群落组合。基于方差分解、零模型检验和中性群落模型等对高通量数据进行分析。

结果表明：

①在玉米田中，微生物群落组成更多地受物种分类主导，而非受扩散限制；在稻田中微生物群落的组成受物种配置的限制较小。

②与高纬度相比，玉米田中土壤物种分类的相对重要性在低纬度地区较大，而水稻田却表现出相反的趋势。当微生物群落主要由扩散限制所驱动时，微生物共生关联往往更高。

③在低纬度地区，玉米田和水稻田之间存在较大的群落差异，这与相关网络中较高的负相关比例是一致的。物种分类和扩散限制之间的平衡介导了土壤微生物群落中物种的共存。

这项研究增强了我们对当代微生物生态系统共存理论的理解。

论文ID

原名：Balance between community assembly processes mediates species coexistence in agricultural soil microbiomes across eastern China

译名：中国东部农业土壤微生物群落形成过程的平衡介导了物种的共存

期刊：The ISME Journal

IF：9.493

发表时间：2019

通讯作者：陆雅海

作者单位：北京大学

实验设计

本研究选取在至少10年间种植玉米或水稻的农田进行，共选择了127个采样点，其中包括有115个配对位点、5个纯玉米位点以及7个水稻位点，合计120个玉米土壤样本以及122个水稻土壤样品。采样点从18.30°N延伸到48.35°N，在中国东部范围内延伸到87.61°E至99.91°E。在每个采样点选择三个100m2的地块，在0-15cm的深度下，每个地块的选取5个土壤样品进行混合。

结果

1 群落相似性的距离衰减

我们估算了横跨中国东部3679公里的水稻和玉米土壤中的古菌、细菌以及真菌群落的距离衰减关系（DDRs）。尽管DDRs显著(P<0.001)，但适应度值相对较低(R2<0.1)，表明农田土壤群落相似性随地理距离表现出较弱的衰减。水稻田的斜率比玉米土壤的斜率更陡。玉米土壤中古菌和细菌群落的β多样性差异度很大，而真菌群落的β多样性要低于水稻土。基于ANOSIM分析发现，在两个地理组之间仅观察到微生物群落组成的微小差异（真菌RANOSIM = 0.1679，P<0.001；细菌RANOSIM = 0.1345，P<0.001；真菌RANOSIM = 0.1978，P<0.001）。与高纬度相比，低纬度玉米田中土壤微生物β多样性更高，而稻田田中则呈现相反的趋势（图1a）。此外，我们观察到每个微生物群在所有区域的DDRs都很弱（图1b）。

图1 不同地区玉米田和水稻田土壤微生物β多样性的普适性规律。a代表基于Bray-Curtis距离的玉米或稻田高纬度与低纬度地区的方差分解；b代表距离-衰变曲线显示Bray-Curtis与取样点之间地理距离的相似性。

2 土壤微生物群落的组装过程与共存

方差分解和零模型检验表明，在玉米田中，古菌、细菌和真菌群落的物种分类与扩散限制效应之比（SDERs）始终高于水稻田，这一结果表明在玉米田中，物种分类的相对贡献比在稻田中的相对贡献更高（图2a-b）。零模型分析显示均匀分散的程度可以忽略不计，证实了其在大规模距离微生物群落组装中的次要作用。此外，古菌、细菌和真菌群落符合中性群落模型，水稻的拟合程度高于玉米田。水稻田中的迁移率往往高于玉米田，表明微生物群落不受水稻田扩散的限制。

随后，我们根据相关关系推断了一个宏群落共生网络，在2168个OTUs中捕获了445,919个关联关系（图2c）。我们分别在玉米田和水稻田中分别发现了1265和1502个显著富集的OTUs。水稻和玉米富集的OTUs形成了独立的模块，与玉米田富集的OTUs相比，水稻田中富集的OTUs表现出更加紧密的相关性（图2d）。包括密闭度中心在内的一些拓扑学特点在水稻富集的OTUs模块中要显著高于玉米田富集的OTUs模块(P<0.01)。

图2 玉米田和水稻田土壤微生物群落聚集与共生模式研究。基于方差分解(a)和零模型(b)分析得到的排序/分散效应比；c代表微生物类群的宏群落共生网络；d代表不同类群的独特结节拓扑特征。

考虑到微生物β多样性的显著差异，我们比较了玉米和稻田中高纬度和低纬度区域微生物群落的SDERs值。方差分解（图3）以及零结构模型分析表明在玉米田中，其低纬度区域的SDERs比率要高于高纬度地区，然而水稻田却表现出相反的趋势。微生物群落结构拟合中性群落模型，其拟合度在玉米田高纬度地区要高于玉米田低纬度地区，而水稻田同样表现出相反的趋势。迁移率呈现相似的趋势（表1），这表明在高纬度的玉米田和低纬度的水稻田中，微生物群落受扩散的限制较小。

表1 玉米和稻田微生物群落中性模型的拟合。

为评估不同区域内的微生物共存情况，我们建立了玉米田和水稻田土壤的微生物群落共生网络（图3）。我们同样发现了在玉米田和水稻田高纬度以及低纬度区域显著富集的OTUs。在玉米田中，其高纬度和低纬度分别有809和509个显著富集的OTUs；水稻田中高纬度和低纬度地区分别有911和1106个显著富集的OTUs。在不同地区富集的OTUS形成了独立的模块。玉米田的高纬度富集的OTUs和稻田的低纬度富集的OTUs形成的模块所表现出的相互作用情况更加密切（图3）。这些结果表明，在高纬度玉米和低纬度水稻田中，微生物的共生频率较高。

图3 玉米田和水稻田中高、低纬度区域土壤微生物群落的群落聚集与共生模式。

基于探究群落水平的生境生态位广度(Bcom)，可以揭示物种分类和扩散限制对微生物群落组成的贡献。在古菌、细菌和真菌子群落中，水稻田的平均Bcom值显著高于玉米田（图4）。在玉米田中，高纬度地区的平均Bcom值显著高于低纬度地区；然而，在稻田中，除古菌群落以外的Bcom值的平均值均表现出相反的趋势。

图4 玉米田和水稻田高纬度和低纬度区域古菌、细菌和真菌群落样品中平均生境生态位宽度(Bcom)的比较

3 玉米田与水稻田微生物群落差异的驱动因素

由于在玉米田和水稻田不同区域观察到不同的微生物群落组装过程，我们探究了这种驱动群落变化的内在因素。在低纬度地区，细菌和古菌的差异度较大（图5a）。虽然线性拟合模型的R2不高，但在预测图中可以观察到明显的趋势。此外，在门水平上还观察到了一些丰度较高的微生物与纬度之间表现出显著的负线性回归关系，证实了低纬度区域存在较高的差异。为了探究影响微生物群落差异和门水平上微生物相对丰度差异的土壤性质，我们将这些数值与玉米田和水稻田不同的土壤性质相联系。其中NH4，NO3，TMn以及AS与微生物群落差异和门水平上多数微生物差异之间表现出很强的正相关关系。例如，NH4和细菌群落和Acidobacteria，Firmicutes以及Euryarchaeota细菌门显著相关；TMn与古菌和细菌群落以及Thaumarchaeota，Euryarchaeota等细菌门显著相关。

通过建立高纬度、低纬度土壤样品的相关网络，估算微生物类群间的关系（图5c）。高纬度网络由2272个节点，37761个正相关和429个负相关组成，其中玉米天和水稻田富集的节点之间存在415条负相关关系。低纬度网络由2247个节点，64334个正相关和2473个负相关组成，其中2468个负相关存在于玉米田和水稻田富集节点之间。低纬度网络的负相关关系所占比例高于高纬度网络，这与低纬地区微生物群落差异较大有关。

图5 不同土壤样本在玉米和水稻土壤中细菌、古菌和真菌群落差异的空间分布及驱动因素。a代表通过线性最小二乘回归分析，确定了玉米和水稻田微生物群落差异的预测空间分布，并对每一组土壤样本的空间分布与纬度的关系进行了评估；b代表基于相关和最佳多宏回归模型的土壤性质对微生物群落差异和门水平上微生物相对丰度差异的贡献；c代表高纬和低纬土壤微生物分类群的相关网络。

讨论

微生物生态学对群落多样性的形成机制已有研究。本研究中，我们研究了中国东部不同生境和地区农业生态系统中古菌、细菌和真菌的群落组合。基于本研究我们证明了：

1、在玉米田中，微生物群落组成主要由物种分类而非扩散限制所主导，而在这一影响程度与水稻田的影响较小；

2、低纬地区玉米田中物种分类的相对重要性比高纬度高，而水稻土呈现相反的趋势；

3、当群落主要由扩散限制所驱动时，微生物共生关系往往更高。

在本研究中，在微生物群落方面，我们在玉米田和水稻田中仅观察到较弱的DDRs。这远低于自然陆地生态系统的研究值，表明在人类管理的农业生态系统中，土壤微生物群落的空间结构不那么明显。进一步探究了驱动群落组成过程的关系因素，我们发现稻田微生物群落的分选/扩散效应比较低，表明稻田微生物群落受环境的制约程度小于玉米田微生物群落。此外，稻田微生物群比玉米地微生物群表现出更宽的生态位广度。这一发现与其他研究的结果相一致，即越宽的生境广度受环境因素的影响越小。

微生物多样性经常表现出较强的生境特异性模式。本研究中，在低纬度区域，玉米和水稻土之间的微生物群落差异较大，这与相关网络中负边缘的比例较高相一致。这可能是因为低纬度地区的较高温度导致较高的代谢和更快的物种演替，导致玉米田和水稻田微生物群落之间的差异较大。此外，我们发现土壤微生物群落的动态可能与不同作物在不同农田中的种植历史有关。

与大型生物不同，微生物通过水平基因转移表现出较高的代谢灵活性、生理耐受性、扩散性、快速生长性和进化适应性。这些特征可能会占用更广阔的生态位，从而使物种更多地在宏群落内共存。此外，微生物对环境筛选程度低于大型生物。在热带森林中，以生态位为基础的乔木群落有助于物种共存。

在本研究所调查的微生物生态系统中，我们发现物种分类和扩散限制之间的平衡会使中国东部农业土壤微生物群落中物种共存。然而，先前研究表明，在未受干扰的含水层中，更多相互关联的微生物群落的更替率和均质选择敏感性较低。这种差异可归因于以下原因：

I、与水生生态系统相比，在流动性较低的土壤生态系统中，选择可能更激烈，由于对有限资源的竞争，导致微生物共生的程度较低；

II、在我们的农业领域，相对于未收干扰的环境相比，人类管理(例如，耕作或灌溉)可能会导致群落组装和物种共存之间的明显联系。

你可能还喜欢

综述 | Cell：炎症性肠病的治疗机遇：宿主 - 微生物关系的机制解析

综述 | Nature 子刊：微生物研究的简单动物模型

这些或许也适合你哦👇

最低只需1000元！微生太宏基因组测序分析大促销！

培训 |（直播培训课）20小时快速通关R语言个性化制图